作者a46911a149 (a149)
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標題[觀點] 談北亞人與美洲原住民的祖先來源(二)
時間Mon Aug 7 20:30:36 2023
4. 黑龍江古人群與蒙古新石器
關於黑龍江古人群的基因類型,可以參考中國科學院發在Cell期刊上的論文
The deep population history of northern East Asia from the Late Pleistocene
to the Holocene
來源連結:
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867421005754
這篇論文的大意,在於測了黑龍江流域距今 三萬三千年~三千多年一連串古人遺骨的基因
探究北東亞/黑龍江古今人群的基因變化
The LGM stadial had a large effect on prehistoric population dynamics in
Europe (Fu et al., 2016; Tallavaara et al., 2015), however, little is known
about how the profound climatic changes of this period affected populations
in northern East Asia. Here we report genetic evidence from an East Asian
individual who lived during the LGM (26.5–19 ka), AR19K, which is critical
for understanding the population dynamics of northern East Asians at the end
of this harsh period. We first assessed AR19K using principal component
analysis (PCA) (Figure 1B) and outgroup-f3 analyses (Figure 1C), showing that
AR19K has more genetic affinities with later East Asians compared with the
earlier East Asians. The AR33K and Tianyuan individuals share a specific
genetic drift that is not shared by AR19K and younger East Asians, a
relationship supported by qpGraph modeling (Figure 3A) and Treemix (Figure
S3). These observations may suggest that a population change in northern East Asia
had already occurred at the end of the LGM.
大略翻譯:
末次冰盛期(LGM;last glacier maximum)對歐洲史前人群的基因變化,產生了巨大的影響
(指冰盛期過後,歐洲古人在基因上幾乎被新的人群替換掉)
但是,目前還很少知道,冰盛期對東亞古人群的影響
我們發現,黑龍江距今一萬九千年前的古人,與現代東亞人基因更接近
而黑龍江三萬三千年前古人與田園洞人(華北四萬多年前古人)
共享一處基因突變,但這個基因突變不存在於現代東亞人群上
這可能暗示著,北東亞人群的變換(新的一支人群替換掉舊的人群),
在末次冰河期後已經發生了
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亦可參考這篇論文附的一張圖:
https://i.imgur.com/ohNOnMm.jpg
可以看出,在這篇論文的分析中
田園洞人與黑龍江三萬年古人,屬於同一個早期東亞/東歐亞人分支,
屬於一個已滅絕/非主流的分支
而黑龍江一萬九千年以後的古人,與其他東亞人有共同祖先
例外這張圖也分析出了,幾個與古西伯利亞人相關的遺址,
由黑龍江與北歐亞遺址混合的具體比例
These results reveal the existence of a north-south separation as early as 19
ka, approximately 10,000 years earlier than observed previously (Yang et al.,
2020). In addition, ancient northern East Asians younger than 14 ka share
less genetic drift with AR19K than AR14K (Table S3), which is consistent with
the basal position of AR19K for aCNEA. The analyses of AR19K, who lived
toward the end of the LGM stadial, reveal this individual to be the earliest
northern East Asian yet identified, thus having some degree of continuity
with present-day northern East Asians and possessing a genetic ancestry
distinct from that of the modern humans who occupied this region prior to the
LGM (e.g., Tianyuan and AR33K).
翻譯:
北東亞人群,在末次冰盛期過後便已初步形成 (表示北東亞人群與南東亞人群已分離)
黑龍江一萬九千年古人,可以作為早期北東亞人的代表
Our results demonstrate that the genetic continuity reported between modern
inhabitants of the Amur River Basin and the Devil’s Gate cave population
probably started as early as 14 ka, 6,000 years earlier than proposed
previously (Ning et al., 2020; Sikora et al., 2019; Siska et al., 2017).
翻譯:
我們的研究結果,發現黑龍江自距今一萬四千年前開始,具有遺傳連貫性
(也就是說,現代黑龍江相關人群的祖先,自從距今一萬四千年前開始,
便已持續居住於黑龍江,是有一萬四千年歷史的土著)
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黑龍江古人群的父系基因類型,亦可參考這篇論文
從一萬九千年前到六千多年前,一共 12例樣本中
除了有一例 P 一例 DE ,其他10例樣本清一色是 C
粒線體中 D4的比例特別高,占比超過 50%
這與現代蒙古人通古斯人的特色基因是 C2a ,是十分吻合的
(契丹人 鮮卑人的語言亦屬於蒙古語系;滿族的語言屬於通古斯語系)
C2在哈薩克的占比也頗高,也可能是突厥人的特色基因
(雖然突厥人的原始基因類型並無定論;不同的突厥語使用者基因差異頗大)
接下來,蒙古新石器相關內容,可以參考以下這篇論文
Genomic insights into the formation of human populations in East Asia
這篇是多國協作,發表於Nature期刊的論文
來源:
https://www.nature.com/articles/s41586-021-03336-2
直接閱讀:
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7993749/
這篇論文除了提到蒙古相關內容以外,也有豐富的關於其他東亞人的內容
而且年代很新(2021年),十分值得閱讀
下圖為這篇論文新發表的古遺址基因分布圖
https://i.imgur.com/WijZUTg.jpg
論文的附錄,有提供這些考古基因的父系基因類型,簡單整理如下:
黑龍江相關遺址,位於今俄羅斯境內,西伯利亞最東部:
Boisman遺址: 總共六例,全數為 C2a
日本繩文人遺址,約距今三千到五千年前,
總共四例,全數為 D
黑龍江附近,俄羅斯境內,黑水靺鞨(女真人)遺址(Heishui_Mohe),距今一千年
測出一例,父系為 O2-F633
黑龍江附近,俄羅斯境內,Yankovsky鐵器遺址,距今約三千年
測出一例,父系為 N1a
台灣漢本遺址,距今一千到兩千年前
測出一例 O2a2b2a2-F1903 (O-AM01822的下游)
一例 O2a2b2-CTS1366 (O-AM01822的下游)
一例 O2a2b2a2-F706
一例 O1a1a1a1-CTS1711
一例 O1a1a1a1-CTS10963
一例 O2a2a1a2a2-Y26412 (O-M7的下游)
一例 O1a1a1a1-CTS1711
一例 O1a-Page20
一例 O1a1a1a-F518
一例 O1a1a1a-Z23466
一例 O1a2-F1081
一例 O1a1a1a1-CTS10963
一例 O1a2-F1081
一例 O2a2b2-F3223
一例 O2a2b-F130
一例 O2a2-P201
蒙古_阿凡納謝沃文化遺址(進入亞洲的原始印歐人)
J1a2-CTS11731
R1b1a1b-L773
C2a1a1-Z18161
蒙古鐵器早期(Sagly文化遺址),距今兩千到三千年前
R1a1a1b2a2-Z2121
R1a1a1-CTS4259
Q1b1a3a1-L332
Q1b1a3a1-L332
Q1b1a3a1-L332
R1a1a1b2a2-Z2121
Q1b1a3b-SK1944:
R1a1a1b2-Z93
R1a1a1b2a-F3105
R1a1a1b2a-Z95
蒙古鐵器早期(SlabGrave),距今兩千到三千年前
Q1a1a-M265
Q1a1a-F745
Q1a1a-F1340
Q1b1a3a-YP779
N1a1a1a1a-M1999
蒙古鐵器早期匈奴
C2a1a1b1b-Y11605
蒙古新石器(東):
C2a1a1-Z18161
蒙古早期青銅器:
C2a1a1-Z18161
蒙古晚期青銅器:
C2a1a-F1699
蒙古新石器(北)
C2a1a1-Z18161 共四例
蒙古青銅器
N1a1a1-CTS7728
N-M231
N-M231
Q1b1a3-L334
R1b1a1b-PF6419
R1b1a1b-M269
蒙古青銅器晚期
N1a-M2114
Q1a1a1-F1626
Q1a1a-Y683.2
Q1a1a-F5129
Q1a1a1-F875
Q1b1a3-L334
Q1b1a3a-Y20260
Q1b1a3-L334
Q1b1a3-L334
R1a1a1b2a-Z95
蒙古鐵器鮮卑:
R1b2b-BY14575
蒙古中世紀:
R1b2-BY14355
可見,蒙古新石器的類型主要是 C2a ,與黑龍江古人類型一致
蒙古新石器測出五例 都是 C2a
但到了青銅器時代,卻多出大量的 Q ,C反而幾乎不見蹤影
之後原始印歐人進入蒙古,又讓蒙古多出大量的 R
到了鐵器時代,蒙古主要是 Q 與 R 混合
這與緊接著的匈奴時代,類型也是比較一致的,匈奴的主流也是 Q 與 R
但是
到了現代外蒙古,C2a的比例又再度大幅回升,回歸為外蒙古的主流父系
現代外蒙古C2a的比例佔了超過一半,與鐵器時代 C2a幾乎不見蹤影的情形,大不相同
那可能是因為,蒙古人的來源,其實在黑龍江附近,黑龍江一帶的主流父系仍是 C2a
等匈奴落魄後,蒙古人才進入蒙古,替代掉了匈奴,成為了蒙古的主流人群
歷史上的 鮮卑 契丹人,也是蒙古語系,可看成廣義的蒙古人
現代外蒙古的父系類型,可參考下面這篇論文:
https://www.fsigeneticssup.com/article/S1875-1768(13)00134-0/fulltext
樣本數=493 (外蒙古)
C = 59%
D = 3.5%
O = 13.9%
N = 11.3%
R = 6.2%
Q = 2.8%
J = 1.3%
此外,也可以參考,上述論文附的常染色體分析
(前面提到的
Genomic insights into the formation of human populations in East Asia
這篇論文)
https://i.imgur.com/sx06MGs.jpg
這個分析有個奇怪的 BUG
就是分析出一種咖啡色的原始南島成分(出現於漢本遺址與曇石山遺址)
但卻把台灣原住民解析成咖啡色成分 混 主流東亞南方成分(淺藍色)
但又讓黃河新石器分析出混到少量咖啡色成本,但這種成分不見於現代漢人中
不知道怎麼解釋
但這種以 PCA 方法進行常染色體分析,本來就會出一點BUG,特別是如果涉及古遺址
總之這個分析
紅色可以看成 主流北東亞
淺藍色可以看成 主流南東亞
土黃色可以看成 西藏土著濃度更高的藏緬成分
深藍色是蒙古新石器
紫色 皮膚色 是其他 更古老的西伯利亞成分
古黑龍江被解析成 紅色混深藍色
橘色是原始印歐人
綠色是新石器歐洲農夫
可以看出 蒙古到了鐵器時代,混到了大量 橘色的原始印歐成分
但到了現代外蒙古人,這種橘色的成分,卻變得很少
常染色體構成,反而接近黑龍江古人群
黑龍江的鮮卑鐵器時代,與黑龍江新石器也有一脈相承的關係
除此之外,黑龍江附近的鬼門洞遺址(史前時代)
也是黑龍江成分為主,但混到一點繩紋人的成分
可能表示某些西伯利亞人與繩紋人有共享的基因成分
但這個分析,一些黑龍江相關人群,沒有分析到深藍色成分,
反而分析到別的西伯利亞成分
我認為這有可能是因為常染色體分析的 bug
此外,也順面附帶提供哈薩克人的父系基因構成
哈薩克為中亞國家,位於新疆東邊,使用的語言是突厥語系
https://i.imgur.com/k8PRcFu.png
來源:
http://vigg.ru/fileadmin/user_upload/Dissertatsionnyy_sovet/Kandidatskie_dissertatsii/2017/Zhabagin/dissertacionnaja_rabota_Zhabagin_MK.pdf
這篇論文的圖,用的是過時的y染色體名稱(應該是2014年版本的)
最新的y染色體名稱,需參考2019年版本
之前的 N1c1a1 是 現在的 N1a1a
之前的 C2b 是現在的 C2a
之前的 C2e 是現在的 C2b
參考 ISOGG 官網
可見哈薩克人主流是 C ,哈薩克人的C,應該也是來自黑龍江相關人群
除了東部地區有較顯著的 O 以外 (推測因為歷史時期漢人),其他地區普遍缺乏 O
此外哈薩克也有 R ,且西南部特別高
R 大多來自原始印歐語人群
另外還有零星的 J G N 等等
J 來自中東,N 來自東北亞人,我不確定 G 的來源
5. 西遼河流域與內蒙古廟子溝遺址
關於西遼河古遺址(紅山文化),與內蒙古廟子溝遺址,測出的父系基因類型
可參考
Ancient genomes from northern China suggest links between subsistence changes
and human migration
https://www.nature.com/articles/s41467-020-16557-2
這篇吉林大學的論文,之前引用過的論文,論文的附件
https://i.imgur.com/VqbBXdT.png
可見西遼河流域,從新石器中期到青銅器,共測出四例
兩例 O2a 一例 NO 一例C2b(即C2a)(這篇論文用的是過時名稱,實際上是 C2a)
可見西遼河,從父系上來看,是黃河與黑龍江混合而形成的
有黃河農夫的 O2a 也有黑龍江人群的 C2a
而同一張圖中,測出四例黑龍江鐵器,其中三例是鮮卑,全數為 C2a (圖中為 C2b)
NO罕見於現代人中,具體性質不明
內蒙古的廟子溝遺址,測出兩例 C2e(即 C2b)
C2b是黃河農夫的類型,常見於中國人,與北亞的C2a不同,
可見廟子溝遺址是以黃河成分為主
而圖中以附了其他黃河流域的遺址(黃河上游/山西等)
都是典型的黃河類型,也常見於現代中國人中
這與常染色體分析結果,也是比較吻合的
西遼河介於黃河到黑龍江之間
而廟子溝接近黃河成分
亦可參考前段的常染色體分析圖
此外,西遼河/內蒙古的
紅山文化(新石器)
夏家店遺址 (青銅器)
基因類型,也可以參考下面那篇論文
https://www.duo.uio.no/bitstream/handle/10852/47484/12862_2013_Article_2448.pdf?sequence=1
https://i.imgur.com/0hFkCY9.png
可以看出,紅山文化/夏家店
測出的類型有 C2b N O2a 等等
都算是黃河農夫的類型,雖然 N 與 C 的比例顯得有點偏高
這些類型在其他黃河流域遺址亦有出現
下篇待續
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