4. 黑龙江古人群与蒙古新石器 关於黑龙江古人群的基因类型，可以参考中国科学院发在Cell期刊上的论文 The deep population history of northern East Asia from the Late Pleistocene to the Holocene 来源连结: https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867421005754 这篇论文的大意，在於测了黑龙江流域距今 三万三千年~三千多年一连串古人遗骨的基因 探究北东亚/黑龙江古今人群的基因变化 The LGM stadial had a large effect on prehistoric population dynamics in Europe (Fu et al., 2016; Tallavaara et al., 2015), however, little is known about how the profound climatic changes of this period affected populations in northern East Asia. Here we report genetic evidence from an East Asian individual who lived during the LGM (26.5–19 ka), AR19K, which is critical for understanding the population dynamics of northern East Asians at the end of this harsh period. We first assessed AR19K using principal component analysis (PCA) (Figure 1B) and outgroup-f3 analyses (Figure 1C), showing that AR19K has more genetic affinities with later East Asians compared with the earlier East Asians. The AR33K and Tianyuan individuals share a specific genetic drift that is not shared by AR19K and younger East Asians, a relationship supported by qpGraph modeling (Figure 3A) and Treemix (Figure S3). These observations may suggest that a population change in northern East Asia had already occurred at the end of the LGM. 大略翻译: 末次冰盛期(LGM；last glacier maximum)对欧洲史前人群的基因变化，产生了巨大的影响 (指冰盛期过後，欧洲古人在基因上几乎被新的人群替换掉) 但是，目前还很少知道，冰盛期对东亚古人群的影响 我们发现，黑龙江距今一万九千年前的古人，与现代东亚人基因更接近 而黑龙江三万三千年前古人与田园洞人(华北四万多年前古人) 共享一处基因突变，但这个基因突变不存在於现代东亚人群上 这可能暗示着，北东亚人群的变换(新的一支人群替换掉旧的人群)， 在末次冰河期後已经发生了 -------- 亦可参考这篇论文附的一张图: https://i.imgur.com/ohNOnMm.jpg 可以看出，在这篇论文的分析中 田园洞人与黑龙江三万年古人，属於同一个早期东亚/东欧亚人分支， 属於一个已灭绝/非主流的分支 而黑龙江一万九千年以後的古人，与其他东亚人有共同祖先 例外这张图也分析出了，几个与古西伯利亚人相关的遗址， 由黑龙江与北欧亚遗址混合的具体比例 These results reveal the existence of a north-south separation as early as 19 ka, approximately 10,000 years earlier than observed previously (Yang et al., 2020). In addition, ancient northern East Asians younger than 14 ka share less genetic drift with AR19K than AR14K (Table S3), which is consistent with the basal position of AR19K for aCNEA. The analyses of AR19K, who lived toward the end of the LGM stadial, reveal this individual to be the earliest northern East Asian yet identified, thus having some degree of continuity with present-day northern East Asians and possessing a genetic ancestry distinct from that of the modern humans who occupied this region prior to the LGM (e.g., Tianyuan and AR33K). 翻译: 北东亚人群，在末次冰盛期过後便已初步形成 (表示北东亚人群与南东亚人群已分离) 黑龙江一万九千年古人，可以作为早期北东亚人的代表 Our results demonstrate that the genetic continuity reported between modern inhabitants of the Amur River Basin and the Devil’s Gate cave population probably started as early as 14 ka, 6,000 years earlier than proposed previously (Ning et al., 2020; Sikora et al., 2019; Siska et al., 2017). 翻译: 我们的研究结果，发现黑龙江自距今一万四千年前开始，具有遗传连贯性 (也就是说，现代黑龙江相关人群的祖先，自从距今一万四千年前开始， 便已持续居住於黑龙江，是有一万四千年历史的土着) ---- 黑龙江古人群的父系基因类型，亦可参考这篇论文 从一万九千年前到六千多年前，一共 12例样本中 除了有一例 P 一例 DE ，其他10例样本清一色是 C 粒线体中 D4的比例特别高，占比超过 50% 这与现代蒙古人通古斯人的特色基因是 C2a ，是十分吻合的 (契丹人 鲜卑人的语言亦属於蒙古语系；满族的语言属於通古斯语系) C2在哈萨克的占比也颇高，也可能是突厥人的特色基因 (虽然突厥人的原始基因类型并无定论；不同的突厥语使用者基因差异颇大) 接下来，蒙古新石器相关内容，可以参考以下这篇论文 Genomic insights into the formation of human populations in East Asia 这篇是多国协作，发表於Nature期刊的论文 来源: https://www.nature.com/articles/s41586-021-03336-2 直接阅读: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7993749/ 这篇论文除了提到蒙古相关内容以外，也有丰富的关於其他东亚人的内容 而且年代很新(2021年)，十分值得阅读 下图为这篇论文新发表的古遗址基因分布图 https://i.imgur.com/WijZUTg.jpg 论文的附录，有提供这些考古基因的父系基因类型，简单整理如下: 黑龙江相关遗址，位於今俄罗斯境内，西伯利亚最东部: Boisman遗址: 总共六例，全数为 C2a 日本绳文人遗址，约距今三千到五千年前， 总共四例，全数为 D 黑龙江附近，俄罗斯境内，黑水靺鞨(女真人)遗址(Heishui_Mohe)，距今一千年 测出一例，父系为 O2-F633 黑龙江附近，俄罗斯境内，Yankovsky铁器遗址，距今约三千年 测出一例，父系为 N1a 台湾汉本遗址，距今一千到两千年前 测出一例 O2a2b2a2-F1903 (O-AM01822的下游) 一例 O2a2b2-CTS1366 (O-AM01822的下游) 一例 O2a2b2a2-F706 一例 O1a1a1a1-CTS1711 一例 O1a1a1a1-CTS10963 一例 O2a2a1a2a2-Y26412 (O-M7的下游) 一例 O1a1a1a1-CTS1711 一例 O1a-Page20 一例 O1a1a1a-F518 一例 O1a1a1a-Z23466 一例 O1a2-F1081 一例 O1a1a1a1-CTS10963 一例 O1a2-F1081 一例 O2a2b2-F3223 一例 O2a2b-F130 一例 O2a2-P201 蒙古_阿凡纳谢沃文化遗址(进入亚洲的原始印欧人) J1a2-CTS11731 R1b1a1b-L773 C2a1a1-Z18161 蒙古铁器早期(Sagly文化遗址)，距今两千到三千年前 R1a1a1b2a2-Z2121 R1a1a1-CTS4259 Q1b1a3a1-L332 Q1b1a3a1-L332 Q1b1a3a1-L332 R1a1a1b2a2-Z2121 Q1b1a3b-SK1944: R1a1a1b2-Z93 R1a1a1b2a-F3105 R1a1a1b2a-Z95 蒙古铁器早期(SlabGrave)，距今两千到三千年前 Q1a1a-M265 Q1a1a-F745 Q1a1a-F1340 Q1b1a3a-YP779 N1a1a1a1a-M1999 蒙古铁器早期匈奴 C2a1a1b1b-Y11605 蒙古新石器(东): C2a1a1-Z18161 蒙古早期青铜器: C2a1a1-Z18161 蒙古晚期青铜器: C2a1a-F1699 蒙古新石器(北) C2a1a1-Z18161 共四例 蒙古青铜器 N1a1a1-CTS7728 N-M231 N-M231 Q1b1a3-L334 R1b1a1b-PF6419 R1b1a1b-M269 蒙古青铜器晚期 N1a-M2114 Q1a1a1-F1626 Q1a1a-Y683.2 Q1a1a-F5129 Q1a1a1-F875 Q1b1a3-L334 Q1b1a3a-Y20260 Q1b1a3-L334 Q1b1a3-L334 R1a1a1b2a-Z95 蒙古铁器鲜卑: R1b2b-BY14575 蒙古中世纪: R1b2-BY14355 可见，蒙古新石器的类型主要是 C2a ，与黑龙江古人类型一致 蒙古新石器测出五例 都是 C2a 但到了青铜器时代，却多出大量的 Q ，C反而几乎不见踪影 之後原始印欧人进入蒙古，又让蒙古多出大量的 R 到了铁器时代，蒙古主要是 Q 与 R 混合 这与紧接着的匈奴时代，类型也是比较一致的，匈奴的主流也是 Q 与 R 但是 到了现代外蒙古，C2a的比例又再度大幅回升，回归为外蒙古的主流父系 现代外蒙古C2a的比例占了超过一半，与铁器时代 C2a几乎不见踪影的情形，大不相同 那可能是因为，蒙古人的来源，其实在黑龙江附近，黑龙江一带的主流父系仍是 C2a 等匈奴落魄後，蒙古人才进入蒙古，替代掉了匈奴，成为了蒙古的主流人群 历史上的 鲜卑 契丹人，也是蒙古语系，可看成广义的蒙古人 现代外蒙古的父系类型，可参考下面这篇论文: https://www.fsigeneticssup.com/article/S1875-1768(13)00134-0/fulltext 样本数=493 (外蒙古) C = 59% D = 3.5% O = 13.9% N = 11.3% R = 6.2% Q = 2.8% J = 1.3% 此外，也可以参考，上述论文附的常染色体分析 (前面提到的 Genomic insights into the formation of human populations in East Asia 这篇论文) https://i.imgur.com/sx06MGs.jpg 这个分析有个奇怪的 BUG 就是分析出一种咖啡色的原始南岛成分(出现於汉本遗址与昙石山遗址) 但却把台湾原住民解析成咖啡色成分 混 主流东亚南方成分(浅蓝色) 但又让黄河新石器分析出混到少量咖啡色成本，但这种成分不见於现代汉人中 不知道怎麽解释 但这种以 PCA 方法进行常染色体分析，本来就会出一点BUG，特别是如果涉及古遗址 总之这个分析 红色可以看成 主流北东亚 浅蓝色可以看成 主流南东亚 土黄色可以看成 西藏土着浓度更高的藏缅成分 深蓝色是蒙古新石器 紫色 皮肤色 是其他 更古老的西伯利亚成分 古黑龙江被解析成 红色混深蓝色 橘色是原始印欧人 绿色是新石器欧洲农夫 可以看出 蒙古到了铁器时代，混到了大量 橘色的原始印欧成分 但到了现代外蒙古人，这种橘色的成分，却变得很少 常染色体构成，反而接近黑龙江古人群 黑龙江的鲜卑铁器时代，与黑龙江新石器也有一脉相承的关系 除此之外，黑龙江附近的鬼门洞遗址(史前时代) 也是黑龙江成分为主，但混到一点绳纹人的成分 可能表示某些西伯利亚人与绳纹人有共享的基因成分 但这个分析，一些黑龙江相关人群，没有分析到深蓝色成分， 反而分析到别的西伯利亚成分 我认为这有可能是因为常染色体分析的 bug 此外，也顺面附带提供哈萨克人的父系基因构成 哈萨克为中亚国家，位於新疆东边，使用的语言是突厥语系 https://i.imgur.com/k8PRcFu.png 来源: http://vigg.ru/fileadmin/user_upload/Dissertatsionnyy_sovet/Kandidatskie_dissertatsii/2017/Zhabagin/dissertacionnaja_rabota_Zhabagin_MK.pdf 这篇论文的图，用的是过时的y染色体名称(应该是2014年版本的) 最新的y染色体名称，需参考2019年版本 之前的 N1c1a1 是 现在的 N1a1a 之前的 C2b 是现在的 C2a 之前的 C2e 是现在的 C2b 参考 ISOGG 官网 可见哈萨克人主流是 C ，哈萨克人的C，应该也是来自黑龙江相关人群 除了东部地区有较显着的 O 以外 (推测因为历史时期汉人)，其他地区普遍缺乏 O 此外哈萨克也有 R ，且西南部特别高 R 大多来自原始印欧语人群 另外还有零星的 J G N 等等 J 来自中东，N 来自东北亚人，我不确定 G 的来源 5. 西辽河流域与内蒙古庙子沟遗址 关於西辽河古遗址(红山文化)，与内蒙古庙子沟遗址，测出的父系基因类型 可参考 Ancient genomes from northern China suggest links between subsistence changes and human migration https://www.nature.com/articles/s41467-020-16557-2 这篇吉林大学的论文，之前引用过的论文，论文的附件 https://i.imgur.com/VqbBXdT.png 可见西辽河流域，从新石器中期到青铜器，共测出四例 两例 O2a 一例 NO 一例C2b(即C2a)(这篇论文用的是过时名称，实际上是 C2a) 可见西辽河，从父系上来看，是黄河与黑龙江混合而形成的 有黄河农夫的 O2a 也有黑龙江人群的 C2a 而同一张图中，测出四例黑龙江铁器，其中三例是鲜卑，全数为 C2a (图中为 C2b) NO罕见於现代人中，具体性质不明 内蒙古的庙子沟遗址，测出两例 C2e(即 C2b) C2b是黄河农夫的类型，常见於中国人，与北亚的C2a不同， 可见庙子沟遗址是以黄河成分为主 而图中以附了其他黄河流域的遗址(黄河上游/山西等) 都是典型的黄河类型，也常见於现代中国人中 这与常染色体分析结果，也是比较吻合的 西辽河介於黄河到黑龙江之间 而庙子沟接近黄河成分 亦可参考前段的常染色体分析图 此外，西辽河/内蒙古的 红山文化(新石器) 夏家店遗址 (青铜器) 基因类型，也可以参考下面那篇论文 https://www.duo.uio.no/bitstream/handle/10852/47484/12862_2013_Article_2448.pdf?sequence=1 https://i.imgur.com/0hFkCY9.png 可以看出，红山文化/夏家店 测出的类型有 C2b N O2a 等等 都算是黄河农夫的类型，虽然 N 与 C 的比例显得有点偏高 这些类型在其他黄河流域遗址亦有出现 下篇待续 --

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