章魚與烏賊的視聽生活 章魚和烏賊以獵捕其他動物維生，因此往往耳聰目明，但是我們對於牠們視覺與聽覺的了 解，還剛在起步階段。 撰文╱嚴宏洋 重點提要 ■頭足類的演化已有5億5000萬年的歷史，現生種中以鸚鵡螺、章魚和烏賊為代表。尤其 是章魚被認為是無脊椎動物中智力最高的，而這與牠們的視覺功能有直接的關聯。 ■過去認為章魚是色盲，但是最近的電生理實驗，卻顯示牠們可以看到黃綠色和藍色。虎 班烏賊的偽裝能力，會受牠幼小時生長環境背景對比程度高低的影響。 ■神經電生理的研究顯示，章魚和烏賊都有聽覺能力。而平衡石囊內的感覺細胞，是負責 解析聲音訊號的構造。 在今年世界盃足球賽因全程準確預測球隊敗而成名的章魚「保羅」，令世人對牠的「智力 」有很深刻的印象。章魚和牠的近親烏賊（包括墨魚、花枝），在台灣是大家所喜愛的佳 餚，這兩類味美可口的海鮮，都是屬於頭足類的生物。顧名思義，「頭足類」就是把腳與 頭直接連結的動物，在分類上，頭足綱是軟體動物門裡的一綱，現生種約有780種左右。 在這一綱裡現生的種類，可再細分為包括鸚鵡螺的鸚鵡螺亞綱，以及包括章魚和烏賊的蛸 亞綱。 章魚和烏賊除了體型上有明顯的差異外，最大的區別是章魚有八隻腳（八腕總目），烏賊 則有十隻腳（十腕總目）。頭足綱的游泳方式，是利用水的噴射動力，水被吸入鰓之後， 因為肌肉的收縮使鰓的空間減少，導致水從由足演變而成的漏斗管噴出，並且能夠用漏斗 控制方向。若與以尾巴推進的方式（例如魚類）相比，這是比較耗費能量的游動方式，相 對效率會隨著體型增大而降低。也因為這種限制，有些種類演化出以行走的方式（例如章 魚）在海底行動，或以擺動外套膜上的翼狀肌肉（例如烏賊）來移動。 章魚其實不是色盲 頭足類以獵捕其他的動物為食，通常肉食動物需要敏銳的感官，以提高獵食的效率，因此 科學家一直都對牠們的視聽能力頗感興趣。1990年，兩位義大利科學家訓練章魚去攻擊水 族箱中兩個不同顏色的球。若是攻擊紅色的球，則給予魚肉做為獎賞；若是攻擊白球，就 以短暫的電流處罰。一共有30隻章魚接受這項訓練，而平均只要16次的訓練，章魚就可學 會選擇紅球而避免白球。另一組則是接受相反的訓練，攻擊紅球會被處罰；攻擊白球則被 給予獎賞。一共有14隻章魚接受這項訓練，而平均只要21次就可以學會。 為了要證明章魚也有「觀察學習」的能力，研究者在訓練章魚的時候，水族缸以透明玻璃 隔開的另一邊，有另一隻章魚在觀察整個訓練的過程，然後再讓這隻章魚去選擇紅、白球 。讓研究者大開眼界的是，這隻觀察到攻擊紅球會有獎賞的章魚，在150次的攻擊中，有 129次去攻擊紅球，而只攻擊了白球13次。而觀察攻擊白球可被獎賞的章魚，在總數70次 的測試中，攻擊了白球49次，紅球7次。更有意思的是，在一旁的章魚只要觀察四次的訓 練，就能分辨出兩個色球所代表的獎賞與處罰的意義。這個很簡單的實驗，是學界首次證 明章魚有「觀察學習」的能力，章魚的智力從此更受到注意。 但是最吊詭的是，1977年一位研究者以行為選擇的方式，證明章魚是色盲。那麼前述的紅 、白球的選擇，又是根據什麼能力呢？研究者認為章魚是依據紅、白球與背景對比的差異 去判斷。我的助理鍾文松（目前就讀於澳洲昆士蘭大學博士班）研究章魚對色光的反應， 發覺章魚的視網膜細胞能對藍光（波長470nm）、綠光（540nm）、黃綠光（566nm）產生 電生理反應，但是對黃光（605nm）和紅光（630nm）則沒有任何反應。就視覺生理而言， 當一種動物能區別兩種不同顏色時，就不算是色盲。章魚在我們的研究中能看到從黃綠色 到藍色約100奈米（nm）波距的色光，因而很難說牠是色盲，這個問題還有待研究來釐清 。 由清華大學焦傳金和我共同指導的博士生李懿欣，則在實驗室中將剛孵化出的虎班烏賊分 成兩組。一組養在很均勻灰色底質（低對比）的水族缸，另一組則養在黑白相間棋盤式底 質（高對比）的水族缸。然後隔週將每隻烏賊先後置放在低對比和高對比底質的缸內，觀 察牠們在表現「迷彩偽裝」能力上的差異。結果顯示在高對比底質下成長的烏賊，牠們迷 彩偽裝的能力遠比在低對比底質環境下長大者來得好。這意味著烏賊在成長過程中所收集 到環境中的視覺訊號，會影響到後天偽裝能力的表現。 【欲閱讀更豐富內容，請參閱科學人2010年第105期11月號】 -- 原始網址： http://sa.ylib.com/read/readshow.asp?FDocNo=1675&CL=19 和上一篇一樣是同個團隊， 都蠻有趣的。 --

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