章鱼与乌贼的视听生活 章鱼和乌贼以猎捕其他动物维生，因此往往耳聪目明，但是我们对於牠们视觉与听觉的了 解，还刚在起步阶段。 撰文╱严宏洋 重点提要 ■头足类的演化已有5亿5000万年的历史，现生种中以鹦鹉螺、章鱼和乌贼为代表。尤其 是章鱼被认为是无脊椎动物中智力最高的，而这与牠们的视觉功能有直接的关联。 ■过去认为章鱼是色盲，但是最近的电生理实验，却显示牠们可以看到黄绿色和蓝色。虎 班乌贼的伪装能力，会受牠幼小时生长环境背景对比程度高低的影响。 ■神经电生理的研究显示，章鱼和乌贼都有听觉能力。而平衡石囊内的感觉细胞，是负责 解析声音讯号的构造。 在今年世界盃足球赛因全程准确预测球队败而成名的章鱼「保罗」，令世人对牠的「智力 」有很深刻的印象。章鱼和牠的近亲乌贼（包括墨鱼、花枝），在台湾是大家所喜爱的佳 肴，这两类味美可口的海鲜，都是属於头足类的生物。顾名思义，「头足类」就是把脚与 头直接连结的动物，在分类上，头足纲是软体动物门里的一纲，现生种约有780种左右。 在这一纲里现生的种类，可再细分为包括鹦鹉螺的鹦鹉螺亚纲，以及包括章鱼和乌贼的蛸 亚纲。 章鱼和乌贼除了体型上有明显的差异外，最大的区别是章鱼有八只脚（八腕总目），乌贼 则有十只脚（十腕总目）。头足纲的游泳方式，是利用水的喷射动力，水被吸入鳃之後， 因为肌肉的收缩使鳃的空间减少，导致水从由足演变而成的漏斗管喷出，并且能够用漏斗 控制方向。若与以尾巴推进的方式（例如鱼类）相比，这是比较耗费能量的游动方式，相 对效率会随着体型增大而降低。也因为这种限制，有些种类演化出以行走的方式（例如章 鱼）在海底行动，或以摆动外套膜上的翼状肌肉（例如乌贼）来移动。 章鱼其实不是色盲 头足类以猎捕其他的动物为食，通常肉食动物需要敏锐的感官，以提高猎食的效率，因此 科学家一直都对牠们的视听能力颇感兴趣。1990年，两位义大利科学家训练章鱼去攻击水 族箱中两个不同颜色的球。若是攻击红色的球，则给予鱼肉做为奖赏；若是攻击白球，就 以短暂的电流处罚。一共有30只章鱼接受这项训练，而平均只要16次的训练，章鱼就可学 会选择红球而避免白球。另一组则是接受相反的训练，攻击红球会被处罚；攻击白球则被 给予奖赏。一共有14只章鱼接受这项训练，而平均只要21次就可以学会。 为了要证明章鱼也有「观察学习」的能力，研究者在训练章鱼的时候，水族缸以透明玻璃 隔开的另一边，有另一只章鱼在观察整个训练的过程，然後再让这只章鱼去选择红、白球 。让研究者大开眼界的是，这只观察到攻击红球会有奖赏的章鱼，在150次的攻击中，有 129次去攻击红球，而只攻击了白球13次。而观察攻击白球可被奖赏的章鱼，在总数70次 的测试中，攻击了白球49次，红球7次。更有意思的是，在一旁的章鱼只要观察四次的训 练，就能分辨出两个色球所代表的奖赏与处罚的意义。这个很简单的实验，是学界首次证 明章鱼有「观察学习」的能力，章鱼的智力从此更受到注意。 但是最吊诡的是，1977年一位研究者以行为选择的方式，证明章鱼是色盲。那麽前述的红 、白球的选择，又是根据什麽能力呢？研究者认为章鱼是依据红、白球与背景对比的差异 去判断。我的助理锺文松（目前就读於澳洲昆士兰大学博士班）研究章鱼对色光的反应， 发觉章鱼的视网膜细胞能对蓝光（波长470nm）、绿光（540nm）、黄绿光（566nm）产生 电生理反应，但是对黄光（605nm）和红光（630nm）则没有任何反应。就视觉生理而言， 当一种动物能区别两种不同颜色时，就不算是色盲。章鱼在我们的研究中能看到从黄绿色 到蓝色约100奈米（nm）波距的色光，因而很难说牠是色盲，这个问题还有待研究来厘清 。 由清华大学焦传金和我共同指导的博士生李懿欣，则在实验室中将刚孵化出的虎班乌贼分 成两组。一组养在很均匀灰色底质（低对比）的水族缸，另一组则养在黑白相间棋盘式底 质（高对比）的水族缸。然後隔周将每只乌贼先後置放在低对比和高对比底质的缸内，观 察牠们在表现「迷彩伪装」能力上的差异。结果显示在高对比底质下成长的乌贼，牠们迷 彩伪装的能力远比在低对比底质环境下长大者来得好。这意味着乌贼在成长过程中所收集 到环境中的视觉讯号，会影响到後天伪装能力的表现。 【欲阅读更丰富内容，请参阅科学人2010年第105期11月号】 -- 原始网址： http://sa.ylib.com/read/readshow.asp?FDocNo=1675&CL=19 和上一篇一样是同个团队， 都蛮有趣的。 --

※ 发信站: 批踢踢实业坊(ptt.cc) ◆ From: 140.112.33.136