http://sa.ylib.com/read/readshow.asp?FDocNo=1349&CL=18 大脑为何这麽皱 新研究揭露了皮质皱摺是如何形成的，这项发现有助於自闭症、精神分裂症和其他精神疾 病的诊断和治疗。 撰文╱希尔格泰戈（Claus C. Hilgetag）、巴巴斯（Helen Barbas） 翻译／涂可欣 重点提要 1.大脑皮质就是脑部最外层有着弯曲皱摺的部份，与人类的感知、思想、情绪和行为等高 层次心智有关。 2.复杂的皱摺让表面积增大的皮质可以装入内部表面积有限的头颅里。 3.最新发现显示，皮质上的隆起和沟壑是因皮质内神经纤维的拉力所造成的。 4.健康人和罹患源自胚胎发育时期的脑疾病（例如自闭症）患者的大脑皮质外观不同，这 些形状差异显示患者各个脑区间的联系也和正常者有别。 第一眼看到人类大脑，我们首先会注意到的就是那纵横交错的隆起和沟壑，这些有着弯曲 皱摺的胶状组织即为大脑皮质（又称为灰质），约2~4毫米厚，里面布满了神经元，负责 调控认知、思想、情绪和行为。其他脑部较大的哺乳动物，像是鲸、狗和人类的近亲大猿 ，也都有纹路独特的皮层皱摺，脑部较小的哺乳动物和其他脊椎动物，脑部外观则较平滑 。这些拥有大型脑部的哺乳动物在演化过程中，皮质大幅扩增，事实上，如果把人类的大 脑皮质铺平，它的面积相当於一个特大号披萨，是头颅内部表面积的三倍，因此人类和其 他「脑大」的物种，要把皮质塞进头颅的唯一办法就是「摺叠」。 这些摺叠并不像将纸揉起来一样随便，每个人都循着一定的模式。这些摺叠原先是怎麽发 生的？摺叠产生的形态是否透露了脑的功能？新研究显示，在胚胎发育期间，神经纤维网 络会将柔软的皮层拉扯出特定形状，并且终生维持着，如果神经网络在发育期间出错，或 之後因中风或创伤受损，就会对脑的形状和神经传讯造成深远的影响，因此这项发现可引 领诊断和与疗一些精神疾病的新策略。 神经纤维的拉力造成皱摺 几百年来，科学家不断思索着脑部复杂的形状。19世纪初期，德国医生高尔（Franz Joseph Gall）提出从脑和头颅的形状可看出一个人的智力和个性的观念，这个理论又称 为颅相学（phrenology）。尽管没有科学证据支持，这个影响深远的观念却让科学界开始 蒐集并研究「罪犯」、「变态」和「天才」的脑。到了19世纪後期，瑞士解剖学家西斯（ Wilhelm His）提出假说，认为脑的发育受到一连串物理力量的引导。英国博物学家汤普 森（D'Arcy Thompson）根据这个学说指出，不管是生物或无生命物质，许多结构都是物 理性自我组织的结果。 这些早期学说虽然诱人，但最後却日渐式微。人们认为颅相学是伪科学，在现代遗传理论 下，以生物物理来了解脑结构的方法相形失色，不过最近科学家使用全新的脑造影技术， 并以先进的电脑分析为辅，反倒为19世纪的那些旧观念提供了一些新鲜的证据。 1997年起，有一些线索指出西斯和汤普森有关大脑构造的想法并没有错。美国圣路易华盛 顿大学的神经生物学家范艾森（David Van Essen）在《自然》上发表了一个假说，指出 那些连结大脑皮质不同区域、负责讯息传递的神经纤维，会对这层胶状组织造成一些微弱 的拉力。在人类胚胎发育的前六个月，大脑皮质都维持平滑，新生神经元会伸展出细长的 轴突（axon），钩住位於皮质其他区域内的目标神经元的树突（dendrite），然後系缚在 一起，当皮质扩增，轴突像橡皮筋一样拉得又长又紧；到了怀孕中期尾声，神经元继续形 成、移动并建立连结，大脑皮质也开始摺叠；到了出生时，皮质已大致发展完全，也有了 典型的皱摺外观。 范艾森认为，大脑皮质上两个区域间有许多轴突相连，在发育期间会因为系缚的轴突产生 拉力而拉近，形成隆起的脑回（gyrus）；相对的，连结较弱的区域就会被拉开，分隔在 脑沟（sulcus）的两侧。 现代科技可追踪神经线路，以检查皮质上这些神经传讯系统是否也是雕塑脑部外形的主因 。根据简单的机械模型，如果每根轴突会产生微弱的拉力，两个联系紧密的区域间，其所 有轴突结合起来的力量可以强到拉直路径。利用称为逆向追踪的方法，将染料注射到皮质 的某个区域内，染料就会从轴突末端吸收、进入神经元，反向运送回细胞本体，而得知有 哪些区域会伸出轴突到注射区域。此外，这个方法还可显示出这个区域与外界的联系有多 密切，以及这些轴突路径的曲直。我们以逆向追踪法研究恒河猴的许多神经连结之後发现 ，如同我们的预测，大部份轴突路径都呈直线或略微弯曲，而且连结越密集，路径也越直 。 神经连结的雕塑能力从人类左、右脑半球语言区的形状差异即可明显看出。举例来说，侧 脑沟（Sylvian fissure）这条深沟隔出前、後语言区，但左脑的裂沟比右脑的裂沟浅多 了，这种不对称现象可能与弓形束（arcuate fascicle）的结构有关，这条粗大的神经束 沿着裂沟连接了前、後语言区。根据这项观察以及多数人语言主要依赖左脑的事实，我们 在2006年发表的论文中假设左脑弓形束的神经纤维比右脑来得密集。之後有几个脑造影研 究证实了左、右脑神经束密度的不对称性。根据理论，较粗的纤维束应该会产生较强的拉 力，因此左脑的弓形束应该较右脑直，这点仍有待验证。 从巨观皱摺到微观结构 机械性张力不仅雕塑了大脑皮质的巨观特徵，也影响了皮质的层次结构。大脑皮质就像多 层蛋糕，是由层层细胞堆叠出来的。大部份区域有六层细胞，每一层的厚度和组成都不同 。举例来说，主要感觉皮质区的第四层比较厚，控制自主运动功能的皮质区第五层比较厚 ，而皮质联合区（支持思考和记忆等功能的区域）则是第三层比较厚。 100多年来，科学家利用这种层次结构的差异将皮质划分出不同的特化区，最着名且沿用 至今的是德国解剖学家布洛德曼（Korbinian Brodmann）所绘制的大脑皮质图。而皮质的 摺叠则会改变细胞层的相对厚度，就像弯折一叠海绵一样，在隆起的脑回，顶层皮质伸展 变薄，在凹陷的脑沟处，顶层皮质挤压变厚，而底部细胞层的情形则刚好相反。 根据这些观察，有些科学家认为，虽然细胞层和神经元会伸展或被挤压，但皮质总面积和 所含的神经元数目是相同的。若是如此，较厚的区域（像是脑回底部细胞层）的细胞数会 少於较薄的区域。这个称为等容积模型的学说认为，在胚胎发育期间，神经元先迁移到皮 质，然後皮质才开始摺叠，这就好比我们摺叠一袋米，袋子的形状改变，但它的容量和里 面的米粒数在摺叠前後都是一样的。 【欲阅读更丰富内容，请参阅科学人2009年第85期3月号】 --

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