《科学人》撰文/葛史密（timothy h. goldsmith）翻译/黄荣棋 我们一直认为，人类站在演化顶峰，视觉系统理当胜过其他动物，但事实却告诉我们， 鸟类察颜观色的能力远胜过人类。我们常以为人类的视觉系统是演化的极致：这套视觉 系统让我们有立体视觉、可以辨识远距离的物体、四处游走无碍。我们善於辨认他人， 也能单从脸部表情解读出对方的情绪。事实上，我们仰赖视觉之深，让我们难以想像其 他生物拥有的不同感官世界，譬如夜晚出猎的蝙蝠，得倚靠倾听自己所发出高频波的回 音，才能寻找到小昆虫。 无疑的，我们对色觉（color vision）的认识，主要来自人类所能看见的东西。举例来 说，研究人员可以让合作的受测者进行实验，而轻易得知不同颜色的混合色看起来会不 会一样。虽然，科学家在记录其他各种不同物种的神经元活动上，已经得到支持证据， 但一直到1970年代初期才明白，许多脊椎动物（主要是非哺乳动物）可以看到人类看不 到的光谱范围：近紫外光（near ultraviolet）。 紫外光视觉的发现源自昆虫研究，而且是出自一位杰出的英国人拉巴克爵士 （sir john lubbock, lord avebury）的好奇心。拉巴克是达尔文的朋友兼邻居，也是 国会议员、银行家、考古学家与博物学家。1882年之前，有一次他发现到，在紫外光的 照射下，蚂蚁会将蛹搬运到黑暗之处或波长较长的光照之处。之後，从1900年代中期开 始，奥地利博物学家弗里希（karl von frisch）及其学生（以及学生的学生）陆续发 现，蜜蜂与蚂蚁不仅可以辨识紫外光，还会将天然光线中的紫外光当做天体罗盘的一部 份。 许多昆虫可以看到紫外光的这项发现，曾让人们误以为，这部份的光谱替昆虫开了一条 感官密道，而这是牠们的掠食者（鸟类）所看不到的。不过，事实却非如此。过往35年 的研究指出，鸟类、蜥蜴、龟以及许多鱼类的视网膜，都含有紫外光受器。那为什麽哺 乳动物会这麽不同呢？什麽因素让哺乳动物的色觉能力变差了？寻找答案的过程让人发 现了一个迷人的演化故事，同时也让人对鸟类丰富非凡的视觉世界，有了全新的见解。 色觉的演化 想了解这些发现，我们最好先对生物的色觉有些基本认识。首先，我们必须摒除一个常 见的误解。没错，正如许多小孩从学校学到的，物体吸收了光线的某些波长，然後反射 其余的波长，而我们所看到的物体颜色，则与它反射出来的波长有关。只不过，颜色并 不是光的性质，也不是将光反射回来的物体的性质。颜色，其实是脑子产生出来的感觉 。 脊椎动物的色觉始於视网膜里的锥细胞，再透过神经细胞将视觉讯号传输到大脑。每个 锥细胞都含有一种视色素，由不同型的视蛋白（opsin）与一个称为视黄醛（retinal， 非常类似维生素a）的小分子相连而成。视色素一旦吸收了光线（更精确的说法是吸收 了称为光子的特定能量单元），新增加的能量就会改变视黄醛的形状，因而引发一连串 的分子事件，造成锥细胞的兴奋。锥细胞兴奋之後会活化视网膜的神经元，其中有一组 神经元会引发视神经产生神经冲动，将相关的光讯息传给大脑。光越强，视色素吸收到 的光子数目就越多，每个锥细胞的兴奋程度也越大，所感受到的光也就越亮。但个别锥 细胞能传送的讯息相当有限：锥细胞本身并无法告知大脑让它兴奋的波长有多长。这是 因为锥细胞对不同波长的吸收能力不同，而且，每个视色素的差异在於其吸收光谱，也 就是对不同波长的吸收率差异。同一个视色素可能对两种不同波长的吸收能力一样好， 但即使这两种波长的光子能量不同，锥细胞也无法将之区分开来，因为这两种光都会改 变视黄醛的形状，因而引发同样的分子事件，造成锥细胞的兴奋。锥细胞唯一能做的事 ，就是细数吸收到的光子数目，它是无法分辨两种不同波长的。因此，强度强但不易被 吸收的波长，与强度弱但容易被吸收的波长，可能会在锥细胞造成同样的兴奋程度。 因此，我们要下的重要结论是：大脑要能看到颜色，就必须比较来自两种或两种以上、 含有不同视色素的锥细胞的反应。含有两种以上不同锥细胞的视网膜，辨色能力会比较 强。 可用以辨别不同锥细胞的视蛋白，让我们找到了研究色觉演化的方法。透过比对视蛋白 基因的核酸硷基（或称dna字母）序列，研究人员就能找出不同锥细胞视蛋白以及不同 物种间视蛋白的演化关系。研究出来的演化树显示，视蛋白是种古老的蛋白质，早在现 今居住地球上的优势动物类群出现之前就已经存在了。我们可以追溯出脊椎动物四种锥 细胞视色素的演化路径，名称分别反应出它们最敏感的光谱波段：长波长、中波长、短 波长与紫外光。所有主要脊椎动物类群的视网膜中，都同时含有杆细胞与锥细胞。杆细 胞负责弱光下的视觉，它含有视紫质（rhodopsin）这种视色素。就构造与吸收光谱特 性而言，视紫质与中波长锥色素最为相似；几亿年前，视紫质从这些中波长锥色素演化 了出来。 鸟类有四种光谱特性不同的锥色素，分别来自这四条演化路径。但哺乳动物通常只有两 种锥色素，一种对紫光最敏感，另一种则对长波长的光敏感。哺乳动物锥色素减少的原 因，可能是哺乳动物刚在2亿4500~6500万年前的中生代演化出来时，体型小、潜匿且夜 行。善用夜晚的演化结果是，哺乳动物的眼睛越来越依赖光敏感性高的杆细胞，而变得 不依靠色觉过活。於是哺乳动物丧失了祖先曾经拥有四种锥色素中的两种，而这些锥色 素则仍保存在多数的爬行类与鸟类身上。 万年前，恐龙灭绝，让哺乳动物有了特化的新机会，於是哺乳动物开始多样起来。有一 群动物（包括了人类与其他现存旧世界的灵长类祖先）变成了昼行性动物，散布到森林 里头，并将果实纳为重要的食物。花果颜色通常会与周遭树叶产生对比，但哺乳动物只 有一种对长波长敏感的锥色素，势必无法看出绿色、黄色与红色光谱波段中的对比。还 好演化工具箱里有一个方法，可以解决这些灵长类的问题。 卵子与精子形成的过程中，偶尔会在细胞分裂时出现部份染色体互换不对等的状况，使 得某个配子的染色体多出一个或数个基因。如果後代持续保有这些重复的基因，天择就 有可能将其中有用的突变保留下来。正如美国史丹佛大学的纳森（jeremy nathans）与 哈葛尼斯（david hogness）所指出的，我们祖先旧世界灵长类的视觉系统，在过去 4000万年就发生过这种事情。生殖细胞的dna不对等互换，以及长波长色素重复基因的 後续突变，创造出了第二种对长波长敏感的色素，只不过最敏感的波长已经变了。因此 ，这支灵长类族系就与其他的哺乳动物不同，拥有三种（而非两种）锥色素以及三色色 觉（trichromatic color vision）。 这套系统虽然有了改善，却没有提供我们最佳的颜色视觉。我们的色觉依旧是演化改造 工程的结果，比起鸟类与许多爬行类及鱼类的四色视觉系统，我们还是少了一个色素。 而我们的遗传背景，也让我们在另一方面吃了亏。我们对长波长敏感的两个色素基因都 位在x染色体上，因为男性只有一个x染色体，一旦其中一个色素基因发生突变，受害男 性分辨红色与绿色的能力就会下降。女性则比较不常出现这类色盲，因为如果其中一条 x染色体的色素基因出现问题，她们还可以利用另一条x染色体的健康基因制造出色素。 哺乳动物演化初期所丧失的视网膜组成，并不只是锥色素而已。鸟类与爬行类的锥细胞 都含有彩色油滴，而哺乳动物的锥细胞却不再含有这些油滴。光必须先穿过这些含有大 量类胡萝卜素（carotenoid）的油滴，才能到达锥色素所在、锥细胞外节 （outer segment）里的叠膜。因此油滴的功能就像个过滤器，滤掉短波长，让视色素 的吸收频谱变窄，减少了不同色素间吸收光谱的重叠部份。就理论而言，这会增加鸟类 可以分辨的颜色数目。 测试鸟类的色觉 鸟类拥有四种含不同视色素的锥细胞，当然就暗示着鸟类有色觉。但要证明鸟类有色觉 ，则需要行为实验来证明，鸟类有办法分辨不同颜色的物体。这些实验还必须要排除鸟 类可能会用到的其他线索，像是亮度。研究人员虽曾对鸟类做过这类实验，但在过去二 、三十年，他们只检视了紫外光锥细胞所扮演的角色。我先前的学生巴特勒 （byron k. butler）与我决定利用配色技术，来探讨这四种锥细胞对视觉的作用。 想知道什麽是配色，就先来看看我们自己的色觉。黄光可以同时刺激人类的两种长波长 锥细胞。我们也可以将红光与绿光以不同比率加以混合，使其对这两种锥细胞造成的兴 奋程度与黄光所造成的一模一样，如此一来，人类受测者就无法分辨出是纯黄光还是红 绿的混合光。换言之，两种物理特性不同的光可以得到相同的颜色；这提醒我们：色觉 是脑子的产物，而脑子之所以能够分辨光谱波段中的不同颜色，则是因为比较了这两种 长波长锥细胞的输出结果。 知道了四种锥细胞与油滴的物理性质之後，巴特勒与我就可以计算出来，如果要使鸟类 将红绿混合光看成是特定波长的黄光时，其间的混合比率该是多少。因为人类与鸟类的 视色素不完全一样，鸟类所看到的红绿混合光比率，应该不同於人类对同一黄光的红绿 配色比率。假设鸟类对光的反应一如我们所预期，那麽就可以证实我们对视色素与油滴 的测量结果是对的，也就可以让我们继续探讨，对紫外光敏感的锥细胞是否会参与以及 如何参与色觉过程。 我们的实验对象是一种称为虎皮鹦鹉（melopsittacus undulatus）的澳洲小型长尾鹦 鹉。我们让鹦鹉学会将食物报偿与黄光连结在一起。停在栖木上头的长尾鹦鹉，可以看 到约90公分外的两个光源，其中一个是用来训练鹦鹉的黄光，另一个则是各种红绿比率 的混合光。测试时，鹦鹉会飞到预期有食物报偿的光源处。如果鹦鹉飞到黄光处，小小 的种子送料斗会暂时打开，鹦鹉就可以吃到种子。如果鹦鹉飞到不是黄光的地方，就吃 不到食物。我们以不规则的方式改变红绿光混合比率，同时也会改变这两个光源的位置 ，以避免鹦鹉将食物与左右边连结在一起；也会改变训练光的强度，以免鹦鹉将亮度当 做食物的线索。 在某些红绿光的混合比率下，鹦鹉会毫不犹豫就选择了黄色训练光，并获得食物报偿； 但是当混合比率大约是90%红光与10%绿光时（这也是我们计算得出会与黄色训练光同色 的比率），鹦鹉就产生了困扰，做选择时也变得迟疑了起来。 正如我们能够预测鸟类何时会看到相同配色，我们同样也找到证据指出，紫外光锥细胞 参与了四色色觉。在这个实验，我们训练鹦鹉飞往紫光处取得食物，然後探讨鹦鹉是否 可以区分光源为紫光，还是蓝光和宽频谱近紫外光所形成的混合光。我们发现，鹦鹉明 显可以分辨紫光与大多数的混合光，但在大约92%蓝光与8%紫外光的混合比率时，鹦鹉 的选择就变得随机了起来，这个比率与我们计算会与紫色训练光同色的比率相同。这个 结果意味着，鹦鹉会把紫外光波长看成不同颜色，而且，紫外光锥细胞参与了四色色觉 系统。 超越人类感官 我们的实验证明，鸟类的色觉使用了所有四种锥细胞。但人类很难（事实上是不可能） 知道，鸟类看到的是什麽样的颜色。鸟类不仅可以看到近紫外光，还看得到我们无法想 像的颜色。让我们做个类比，如果用一个三角形来代表人类的三色色觉，那麽鸟类的四 色色觉就需要多一个空间维度来代表，得到的就是四面体或三角锥体。四面体底部上方 的空间，包含了人类无法直接经验到的各种颜色。 鸟类要如何运用这麽丰富的颜色讯息呢？在许多种鸟类当中，雄鸟都要比雌鸟鲜艳得多 ，因此，在研究人员发现鸟类看得到紫外光之後，他们就想去证明，人类看不到的紫外 光，可能也会影响鸟类择偶。伊顿（muir eaton）在美国明尼苏达大学时的研究，探讨 了139种人类无法分辨雌雄的鸟类。 --

※ 发信站: 批踢踢实业坊(ptt.cc) ◆ From: 115.80.238.124 ※ 编辑: Achillean 来自: 122.116.78.236 (06/16 13:34)