光合作用可分為兩大階段，第一階段稱光反應， 第二階段則為暗反應。 第一階段名思義是需要光照才能進行的反應，在葉 綠餅中進行。 第二階段所謂的暗反應，是此反應本身不需光照仍可進行的反應，在葉綠體基質中進行。 A.光反應:以高等植物而言，植物光反應的進行是藉葉綠餅中的葉綠素a、葉綠素b及 胡蘿蔔素類等色素吸光後所引起的結果。光反應可依其反應 順序歸納為如下三個階段 : (一)吸收光能:葉綠素a及b能夠吸收可見光(紅、橙、黃、綠、藍、紫)中的 紅色及藍色光，而胡蘿蔔素類則僅能吸收藍色光。紅色光的波長範圍為640-740nm， 藍色光為420-490nm。葉綠素吸光所得的能量與其所吸收的光波波長呈反比--即波長愈長， 能量愈小;波長愈短，能量愈大。 (二)光水解作用:葉綠素吸收光能才能進行光水解作用，其反應式為 2H20→ 4H+ +4e-+O2↑。因為有氧氣的釋放，地球上的生物才能生存。 (三)電子的傳遞及產生能量:光水解作用除了釋放氧氣之外，就是把由水分子中， 氫釋放出來的電子的進行一連串的電子傳遞。電子傳遞是由高能量往低能量的傳遞現象， 所以它係一種放熱(能)反應，所釋放出來的能量，就可以合成生物能(ATP)及 還原劑(NADPH+H+)。有了此兩種有機物質的形成，二氧化碳才能轉換成碳水化合物。 B.暗反應:二氧化碳轉換成碳水化合物的反應稱之。 暗反應與光反應最大的不同，在於暗反應的每一步驟均需要酵素的催化作用才能進行， 因此溫度對暗反應的影響較大。於適宜的溫度範圍內，暗反應反應速率隨著溫度的提高 而增加，可是暗反應進行必須依賴光反應所產生的能量ATP及還原劑NADPH+H+，方能進行 植物於暗室中沒有碳水化合物的合成，就是因為缺少ATP及NADPH+H+的緣故。葉子是植物的 主要光合作用的中心，空氣從植物的下表皮進入葉肉細胞的葉綠體，葉綠體中包括兩層膜 ，內膜和外膜，在內膜中有囊內膜（thylakoid）數個囊內膜組成葉綠餅（granum），以上 即是進行光合作用的構造。 光反應（light reaction）和卡爾文循環（Calvin cycle）一起合作把光能轉化成食物的 化學能。葉綠體中的色素吸收藍光和紅光，反射綠光，這也就是為什麼葉子呈現綠色的原 因。 光反應從光和水中反應出1.ATP 2.NADPH 3.O2三種產物 葉綠體內的囊狀膜中的葉綠素a是主要的電子接受器，它能在接受光子之後推動一個電子 到一個較高能量的軌道，保持激動狀態，當它回到平衡狀態時，會釋放光能和熱能。 囊狀膜內中有一個光系統（PHOTOSYSTEM），每一個光系統都有數個天線色素分子 （antenna pigment molecules），當一個光子碰到其中的一個色素分子，能量就會 像跳板一樣傳到反應中心（reaction center），會驅動氧化還原反應，反應中心葉綠素 和主要的電子接受器構成反應中心 光系統有兩種形式，由P700構成光系統I和P680構成光系統II，光能傳到P680分解水產生 氧氣和電子，電子傳到電子接受器，接著再經過電子傳遞鏈，產生ATP，電子最後傳到 P700，接受光後，再次傳到高能的主要的電子接受器，再傳到NADP+ reductase 合成NADPH---FIGURE 10.14 在光反應期間的ATP製造過程叫做光磷酸化反應，其機制是化學滲透反應（CHEMIOSMOSIS） ，在電子傳遞鏈的氧化還原反應中，會產生一個H+梯度以穿透囊狀膜，ATP的合成是利用 這質子運動力量來製造的--CP194 光合作用的第二個反應：卡爾文循環，卡爾文循環利用光反應所產生的ATP和NADPH轉換CO2 為G3P，在轉換的過程中，會消耗9個ATP和6個NADPH，而這些ATP和NADPH是由光反應不斷 提供的。卡爾文循環包含三個階段，分別是由以下三階段所構成的： PHASE1:CARBONFIXATION PHASE2:REDUCTION PHASE3:REGENERATION OF CO2 ACCEPTOR（RUBP） 所謂C3植物就是根據CARBON FIXATION這階段的第一個有機產物是3-PGA，如米、麥。 所謂C4植物是根據Carbon FIXTAION的第一個產物是四C（Oxaloacetate）所命名的， 這種植物可以有效的在乾旱的環境生存，因為它可透過葉肉細胞（MESOPHYLL CELL）， 和大捆葉鞘細胞（BUNDLE SHEATH CELL）之間的巧妙作用達到防止水分的散失和進行 光合作用。首先是CO2和PEP反應成為PEP Carboxylase，以Oxaloacetate進入卡爾文循環， 接著轉換成為Malate（4c）進入大捆葉鞘細胞，這四碳化合物接著分解為pyruvate和CO2， Pyruvate被送回葉肉細胞，而CO2進入卡爾文循環中反應產生糖，以上就是C4植物進行光合 作用的過程。 比較C4和CAM植物行光合作用的過程，這兩種植物都可以在乾熱的環境下，發展他們自己 的一套防止水分散失的方法。在C4植物中，CO2是在兩個器官中轉換給卡爾文循環。 CAM植物如鳳梨，是在晚上的時候打開他們的氣孔，把CO2混入葉肉細胞的有機酸中， 等到白天的時候，氣孔關閉，防止水分散失，這時有機酸中的CO2傳給卡爾文循環使用， 以合成糖--FIGURE 10.21 代表整個在葉綠體內所進行的光合作用，包括光反應和卡爾文 循環，值得注意的是卡爾文循環的產物--可被轉換為澱粉，胺基酸和脂肪酸， 儲存在植物的種子或根、果實中。 -- --

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