http://72.14.253.104/search?q=cache:5DggoyxtmEIJ:www1.hzsyjw.com/XXLR1.ASP%3FID%3D6940+%E6%9C%A8%E8%80%B3+%E9%85%B6+%E6%B4%BB%E6%80%A7&hl=zh-TW&ct=clnk&cd=7&gl=tw 食用菌子實體發生是指菌絲在培養基質中經營養生長後，菌絲扭結、原基出現、子實體形 成並向生殖生長過渡的生理過程，此生理過程對食用菌的生物學效率有重要的影響，是食 用菌研究的主要領域。本文綜述了近年來食用菌子實體發生的研究進展。 1食用菌子實體發生時生化成分與培養基物理性質的變化 食用菌子實體發生時，營養菌絲和子實體的細胞壁多糖結構和組分顯著不同。 CalonjeM（1996）發現，雙孢蘑菇 (Agaricusbisporus) 的營養菌絲和子實體細胞壁的可 溶性多糖含量和多糖中單糖比例不同，兩種細胞壁的糖?鍵和多糖構象也不同 〔1〕 。劉 春卉（1998）的試驗表明，金耳 （Tremellaaurantialba） 液體發酵菌絲體純多糖由半 乳糖、葡萄糖、甘露糖、巖藻糖和鼠李糖組成，而段木栽培子實體的純多糖由葡萄糖、甘 露糖、木糖、鼠李糖和葡萄糖醛酸組成，單糖組分的差異與營養菌絲分化形成子實體密切 相關 〔2〕 。 OguriS（1996）發現，從姬菇 （Pleurotuscornucopiae） 菌絲中分離的凝集素與 從子實體中分離的凝集素，其氨基酸序列不同。菌絲凝集素由雙核菌絲在子實體形成前產 生，子實體形成時消失，單核菌絲不能產生凝集素 〔3〕 。FornaleS（1999）等發現， 卷邊樁菇 （Paxillusinvolutus） 游離的多胺在菌絲中含量較高，腐胺和亞精胺的比例 隨菌齡而變化。菌絲中含有與菌絲衰老相關的精氨酸脫羧?和鳥氨酸脫羧?，鳥氨酸脫羧? 參與腐胺的生物合成，其活性隨著菌絲成熟而下降。菌絲吸收腐胺，會降低鳥氨酸脫羧? 的活性，但不影響精氨酸脫羧?的活性 〔4〕 。 食用菌子實體發生時，培養基物理性質發生了變化。OhgaS（1999，2000）觀察到， 香菇 （Lentinulaedodes） 培養基在接種前到子實體發生時，其pH從6.3變為4.0，根據 溴酚藍(BPB)從藍紫色變為黃色，可判斷菌絲成熟度，這與第一潮菇產量相關。此外，還 觀察到培養基的水勢，在子實體發生前後分別為-0.7MPa和-4.0MPa，菌絲長勢好、密度大 、成熟度高，其培養基水勢較高 〔5，6〕 。 2食用菌子實體發生的生理生化研究 許多研究表明，在食用菌菌絲從營養生長轉化到子實體發生發育的過程中，各種?活 性的變化與食用菌子實體的發生發育有直接聯繫。有的?活性在菌絲營養生長期間保持低 水平，而在子實體發生發育時增強。王玉萬（1991，1992） 〔7，8〕 ， Davidwood(1995)，楊紅(1997) 〔9〕 ，陳錫時（1995） 〔10〕 ，潘迎捷（1996） 〔 11〕 ，張金霞（1996） 〔12〕 和倪新江（2001） 〔13〕 在他們的研究中相繼發現， 胞外羧甲基纖維素?、濾紙纖維素?和半纖維素?活性在子實體形成時顯著增加，采收後明 顯下降。TokimotoK（1997）等發現，段木栽培的香菇在子實體形成過程中幾丁質?不斷增 加 〔14〕 。鄭海歌（1994）報道，香菇在菇蕾形成前Ca 2+ ATP?及Mg 2+ ATP?活性最高 ，菇蕾形成後這兩種?的活性均明顯下降 〔15〕 。DavidWood（1995），楊紅(1997)觀察 到，雙孢蘑菇中漆?活性隨著菌絲生長相應增強，子實體出現後漆?活性銳減 〔9〕 。陳 錫時（1995）報道，在木耳 (Auriculariaauricula) 子實體形成期，澱粉?活性下降至較 低水平，而隨著子實體成熟，澱粉?活性上升 〔10〕 。某些?活性受到抑制時，子實體形 成也受到抑制。IkegayaN（1994）等觀察到，香菇接種7d後，往培養基中加入二乙基二硫 代氨基甲鹽，可抑制NAD GDH?活性和子實體的形成 〔16〕 。TerashitaT（1998）等人發 現，真姬菇 （Hypsizygusmarmoreus） 培養基中加入金屬蛋白?專性抑制劑膦?二?時，其 子實體形成受抑制 〔17〕 。而酸性蛋白?活性受到抑制時，卻可促進和誘導子實體的形 成。村尾澤夫（1988）發現，放線菌發酵的代謝產物S-PI（具有2個非天然型氨基酸的乙? 五?）能抑制酸性蛋白?的活性，縮短香菇、金針菇 （Flammulinavelutipes） 等子實體 形成的天數 〔18〕 。劉華珍（1990）報道，從鏈黴菌提取的福菇?，可抑制酸性蛋白?的 活性，增強中性蛋白?的活性，並提高香菇、草菇 （Volvariellavolvacea） 和雙孢蘑菇 的產量 〔19〕 。潘迎捷（1996）發現，在香菇整個生長過程中，Ｆ型菌株（能結實）的 纖維素?、半纖維素?、漆?、酸性蛋白?和果膠?的活性均高於Ｎ型菌株（不能結實） 〔11 〕 。對食用菌菌絲生長和子實體形成期間?活性變化等生理生化代謝活動的研究，為採用 物理、化學和有益微生物等手段抑制或增強?活性來提高食用菌的生物學效率提供了理論 上的指導，為闡明高等真菌形態分化的機制奠定了生理生化基礎，為進一步在細胞學和分 子生物學水平上對其進行研究也有積極意義。 3食用菌子實體發生的有益微生物誘導作用研究 除了光和低溫等物理因素外，大量研究發現，細菌、放線菌和黴菌等有益微生物的 代謝產物可以誘導和促進子實體的形成和發育。Stanek(1974)，楊民和(1997)發現，嗜熱 發線菌和耐熱真菌分解纖維素所產生的維生素，有利於雙孢蘑菇菌絲的生長，而存在於菌 絲周圍的一些革蘭氏陰性菌有利於雙孢蘑菇菌絲的快速定殖和擴展，並可促進原基產生 〔20〕 。據JohnM.Wells(1988)，潘迎捷(1990)報道，在雙孢蘑菇子實體形成機制的研究 過程中，發現40種細菌（大多數為假單胞菌）在無菌培養料中可以誘導子實體的形成。據 此提出了雙孢蘑菇子實體形成的負調節假說，認為這些細菌的作用與活性碳和自然調節一 樣，能消除菌絲營養生長期產生的自抑物質，使菌絲從營養生長向生殖生長轉化 〔21〕 。MasayukeAzuma（1992）從鏈黴菌B-412培養物中提取的擔子菌分化?可以誘導漏斗稜孔 菌 （Favolusarcularius） 子實體的形成 〔22〕 。ArkanO（1994）等在袋栽雙孢蘑菇 時，於滅過菌的覆土層接種從覆土層中分離到的假單胞菌，可促進子實體的形成，並增加 產量 〔23〕 。GutierrezI（1996）等發現，從根霉中制備含有植物激素的產品用在糙皮 側耳 (Pleurotusostreatus) 生產上，可以增產100%，並使子實體大小提高 49.2% 〔24 〕 。ShinGabgyun（1997）等發現，酵母提取物可促進香菇子實體形成，進一步的試驗表 明，是提取物中的硫胺素起了主要作用 〔25〕 。4食用菌子實體發生的分子生物學研究 分子生物學的快速發展，使食用菌生長發育機制的研究也深入到分子水平，一些與 食用菌子實體生長發育有關的基因和特異蛋白得到了分離研究。 GrootPWJde（1995，1997）等從雙孢蘑菇原基形成期的cDNA文庫中，分離到9條在雙 孢蘑菇子實體發生和成熟期得到誘導和特殊表達的cDNA，這些cDNA的大小在372至1019bp 之間，雜交的轉錄物為400～1600個核?酸。在雜交菌種（HorstRUl）中，有4條cDNA只在 子實體發生期表達，另外5條cDNA在菌絲營養生長期表達 〔26，27〕 。GrootDWJde（ 1999）等從雙孢蘑菇中分離到編碼疏水蛋白的兩條cDNA （hyp A和 hyp B基因），在未分 化的白色菌絲組成的組織片段中可檢測到 hyp AmRNA的聚集， hyp B在原基分化成菌蓋和 垂直伸長菌柄的緊密菌絲中高度表達。子實體成熟時， hyp B轉錄物大量聚集在菌蓋和菌 柄過渡組織中 〔28〕 。StoopJMH（1998）等觀察到，鹽脅迫下雙孢蘑菇子實體的甘露糖 醇合成全面增加，催化甘露糖醇生物合成的甘露糖醇脫氫?（MtDH）大量產生，子實體成 熟時，MtDHRNA聚集。他據此認為，MtDH活性與子實體發育相關，甘露糖醇代謝在雙孢蘑 菇子實體發生和耐鹽等生理活動中起著重要作用 〔29〕 。PenasMM（1998）等發現，糙 皮側耳子實體中含有疏水蛋白（Fbh1），在單核和雙核菌絲中不存在Fbhl，只在子實體發 生期才能檢測到表達Fbh1的mRNA，在其它生長時期未發現表達Fbhl的mRNA。糙皮側耳各個 生長階段含有的不同疏水蛋白，具有提高菌絲抵禦乾燥和細菌及害蟲侵害的能力，增強菌 絲粘附力和降低培養基表面張力的生物功能 〔30〕 。OhgaS(1999)等在雙孢蘑菇菌絲生 長和子實體形成期提取RNA，檢測到漆?基因 （lcc1和lcc2） 轉錄物在菌絲定殖期最高， 在子實體發育期減少，於第一潮菇采收後和第二潮菇發生時重新增加。在菌絲定殖期和子 實體形成前期檢測不到纖維素水解?cel3轉錄物，而在子實體破膜期其含量最高，在子實 體采收後下降，第二潮菇發生時重新升高。此現象與已知的雙孢蘑菇各生長階段漆?和纖 維素水解?活性變化相一致 〔31〕 。NehlsU（1999）等從哈蟆菌 （Amanitamuscaria） 的cDNA文庫中篩選到 Sc13和Sc25兩個基因，Sc 13編碼翻譯的蛋白質由184個氨基酸組成 ，與已知的蛋白質不同，為新蛋白， Sc13在菌絲體中的表達量是在子實體中表達量的50 倍。Sc 25編碼翻譯的蛋白質，具有198個氨基酸，與植物的伸展蛋白具有同源性，在子實 體中的表達量是在菌絲中表達量的30倍 〔32〕 。ZeppaS（2000）等利用mRNA差別顯示技 術分析了白色塊菌 (Tuberborchii) 菌絲生長期和子實體發生期的基因表達差異，三條 cDNA片段（Tbf12，Tbf20，Tbf21）只在子實體發生期表達 〔33〕 。LeungGSW（2000） 等利用RNA指紋技術，研究了香菇菌絲營養生長期、原基期、幼菇期和子實體成熟期的基 因表達差異，有13個RAP片段與已知的表達質膜轉運蛋白、細胞週期蛋白、信號轉導調節 、線粒體生物合成、胞外運輸和中間代謝的基因相關，其中有2個基因在整個生長過程的 表達水平不變，另有11個基因在生長過程得到不同程度的表達。根據基因表達情況，認為 菌絲生長期細胞膜運輸最重要；在原基發生和子實體菇蕾期，特殊信號轉導和轉錄控制起 重要作用；子實體形成時，有關代謝途徑的基因表達佔優勢 〔34〕 。這些基因的分離， 揭示了子實體發生機制在分子研究水平上的新方向。 DavidMoore(1998)從生物化學、生理學、細胞學和遺傳學角度，較全面地探討了真 菌（菌絲、孢子和子實體）的形態發育機制 〔35〕 。隨著研究手段的進步，在大量研究 的基礎上，將能更全面地闡明食用菌子實體的發生機制。 -- 孤獨是卓越心靈的命運 --

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