http://life.nthu.edu.tw/~lslty/phy/pd4.htm 因為植物具有細胞壁且其根深入土中固定，因此其無法像動物一般的移動，所以當環境改 變時也不能遷移，所以植物為了求生存，必須在不良環境下求尋求自我保護之道。 但植物種子或幼苗是如何認知其本身所在的環境，例如是處於陰處或曝於日照下，甚至感 應到一天的開始或結束呢？此種植物對光的反應稱為光型態發生（photomorphogenesis） 。植物細胞是如何得到這些對其自身發育有重大影響的訊息？我們可以想像光的訊息認知 需要一個色素能吸收光，且變成具有光化學活性。我們稱此種作用色素為光接受子（ photoreceptor），其可以藉由吸收不同波長的光，而”讀到”光的訊息。在高等植物中 這種訊息傳導的光接受子常見為光敏素（phytochrome），其主要是吸收紅光（R）到遠紅 光（FR）。 u 光敏素 已有很多資料顯示光敏素的色素蛋白（chromoprotein）在植物發育的每一階段扮演很重 要的角色。在生理上有關於種子發芽與白化幼苗的生長，其具有特有對紅光及遠紅光的可 逆反應，即植物對紅光反應可以隨後的遠紅光所逆轉之潛能；此種特性稱為光可逆性（ phtoreversilibility）。 光敏素的色素系統已知兩種型態存在：一是收紅光的稱為Pr，另一個是吸收遠紅光的稱為 Pfr。Pr 吸收紅光之後，會轉成吸收遠紅光的色素Pfr；然後Pfr吸收遠紅光之後會再驅使 色素轉為吸收紅光的形式Pr。 u 光敏素的轉換 一般光敏素以吸收紅光的Pr穩定形式，蓄積在黑暗生長的幼苗中。一但暴露於光照之下即 轉換成Pfr。 暗生長（白化）的幼苗是研究光敏素最佳的材料，因為暗生長的幼苗累積相當大量的色素 ，以及因為葉綠素缺乏所以能夠直接用分光光度計測定組織中的光敏素。 u 光敏素之生理作用 依照光子通量的需求，已知至少有三種的光敏素反應，從膜潛勢到幼苗發育與開花，從典 型的低光子通量反應含大多的生理發育現象到非光可逆的高幅照射反應。 低光子通量反應（low fluence response；LFR）為典型的紅光與遠紅光反應，其生理作 用為在大部分的種子發芽時，照光可促進種子發芽。而在幼苗發育方面，在黑暗中生長幼 苗的莖會變得細長且其葉片下方亦呈現向下彎曲的現象。又因為缺乏葉綠素所以其幼苗呈 現白色或黃色，這種生長情形稱為白化現象（etiolation）。在黑暗中，種子內有限的儲 存養分提供胚軸加長，儘可能使胚芽上的幼葉可以吸收到光線而行光合作用。因此，光敏 素在幼苗發育上的角色似乎是傳送土壤表面相關位置的訊息給幼苗。 極低光子通量反應（very low fluence response）顧名思義是可被非常低的光度所誘導 ，範圍在紅光10-6到10-3mol m-2之間。黑暗中生長的幼苗可以反應非常低的光度，如紅 光可以促使穀類幼苗對其後的驅光刺激的敏感性增加，且其所需的光子通量少於誘導Pr轉 變成Pfr所需光子通量的100倍。 高幅照度反應（ high irradiance reactions ；HIRs）需要連續的照射，通常是遠紅光 或藍光照射超過數個小時或更長的時間。在自然的環境，植物是長時間曝於相當高光子通 量的太陽光下，會有長期間的高能量特性，使光型態發生的過程達到最極致的表現，如葉 片開張與及莖的伸長反應會更加明顯。 光敏素在綠色植物體中與在白化組織中不同。光敏素的形式在白化組織中只是五個基因產 物中的一個產物。其它四個基因產物，在黑暗中及光生長的組織中，表現程度十分低。 暗中生長的幼苗，體內的光敏素較不安定，此光敏素被稱為光敏素I 或形態I光敏素，而 穩定形態發現於綠色幼苗內，稱為光敏素Ⅱ或形態Ⅱ光敏素。最近由阿拉伯芥中分離出來 五個光敏素基因為phyA、phyB、phyC、phyD、phyE。PhyA基因在白化組織內表達，合成不 安定的光敏素會在黑暗中累積。其它四個phy基因在暗中及光照下，以很低量表現。基因 產物phyB在光中是穩定的。 --

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