飄浪天涯的俠客：芒草 作者：邱志郁(中央研究院生物多樣性研究中心) 在山巔，在海濱，甘願孑然一身的飄零； 讓陽光，讓雨滴，歌詠堅韌不移的衷情。 屏息凝神，銘心守候，把綿延的掛念，化為幽幽愛憐， 灌注那被人遺忘的孤寂土地。 草賤 一個午後的邂逅，一段清晰而遙遠的回憶，輕鎖在美國 密蘇里植物園裡。停格的印象，池畔那叢怒放中的芒花 ，輝映著清爽明艷的秋陽，始終在腦海深處蕩漾。芒草 ，串起了旅途中的鄉愁，也串起了多年來既熟悉又迷惑 的追尋和想像… 無論是亂石參錯的崩塌地，或是都市牆角、屋頂片隅， 不經意之間，常可發現芒草青翠挺立、歡顏吐穗。哪怕 僅是些許縫隙的一小撮泥土，哪怕是鹹霧瀰漫的海邊， 勁疾凜冽的山巔。瘠薄毫無肥力的土地，到處都看得到 芒草的蹤影。 芒草超強的適應力和堅韌的生命力，成就了它穩居瘠劣 地先驅植物的霸主地位。榮枯之間，芒草不斷地替著生 的環境累積有機物，改善土壤的肥力和保水功能，奠定 了讓後續的樹木生長存活的條件。大地的面容，正由這 毫不起眼的芒草牽引締造。 異稟 俯仰滿天星輝，是背負家族光燦的謙卑。 冥想生命曙曦，吐納世情稀微。 他的呼吸，他的形影，在在浮現英豪的特有註記。 芒草具備耐旱、耐瘠、生命力旺盛的特質，事實上得力 於身懷異稟。整部芒草的傳奇，需由光合作用特性談起。 植物的光合作用，大致上涵蓋兩大主軸：將光能轉變為 化學能的光反應，以及利用化學能將CO2固定、同化的暗 反應。葉綠體藉由光反應，將水分子裂解，形成NADPH和 ATP的能量，利用這些能量可在不須光線的狀況下，將CO2 同化，合成為醣類（圖一）。光能的利用效率、CO2固定 效率（固碳效率），深深影響到光合作用效能的高低。 芒草的生理特性和玉米同屬C4型植物，這類型植物的光 合作用最初產物是四個碳的草醯乙酸(oxaloacetic acid)， 所以被稱為C4型植物；C4型植物和一般常見的C3型植物， 在光合作用途徑上有相當大的差異。 絕大部分的植物，都是透過Rubisco酵素固定CO2。在一般 的狀況下，O2會和CO2競爭該酵素反應，影響到固碳效率。 C4型植物在演化過程中，發展出獨特的適應機制，足以提 高葉綠體中CO2的相對濃度，強化了固碳效能。 主要的玄機，是C4型植物在CO2同化的過程中，多了一道 利用PEP酵素先將CO2固定為草醯乙酸的步驟（圖二）。這 個步驟雖是耗費能量的反應，對於C4型植物卻是重要的策 略。PEP酵素對於CO2的親和性遠高於Rubisco酵素，不但 有助於濃縮CO2，而且有利於在高溫環境中進行光合作用。 主要的原因是在高溫狀態下，Rubisco酵素易和O2反應，不 利於進行CO2的同化作用；C4型植物既然不是完全仰賴 Rubisco酵素固定CO2，高溫環境條件所造成的困擾相對輕微。 C4型植物的維管束鞘細胞具有葉綠體，也是C3型植物所不 存在的特性。C4型植物葉肉組織中的PEP酵素，先將CO2合 成草醯乙酸，再運送到維管束鞘細胞後裂解，供應濃縮的 CO2給葉綠體中的Rubisco酵素合成醣類（註1）。 多了一道製造草醯乙酸的流程，間接強化了植物對於水分 的利用效率。原本植物開放氣孔獲取CO2的過程，免不了喪 失水分。透過合成草醯乙酸，等於在植物體內儲備CO2，無 須經常開放氣孔，創造了極為重要的耐旱適應機制。 C4型植物利用草醯乙酸將CO2濃縮，也衍生了耐瘠的特性。 一般C3型植物的固碳效率較低，必須大量合成Rubisco 酵素 ，葉片內的Rubisco酵素幾乎佔可溶性蛋白質的50%。C4型植 物具有較高的固碳效率，就無須耗費氮素在體內合成大量的 Rubisco酵素，間接地提升了氮素的利用效能，得以在貧瘠 的土壤立足。 C4型植物不但具有較高的固碳效率，光能利用效能也較為優異。 植物在光能充分、CO2量卻不足以支應同化作用的狀態下， 通常必須透過光呼吸（photorespiration）的機制，避免過 剩的光能在細胞內造成危害。（註2） C4型植物透過形成草醯乙酸的流程，能夠確保高濃度的CO2， 維繫光能有效運用。因此C4型植物不存在強光的困擾，不會 發生光能過剩的現象。一般C3型植物無福享用的強光，C4型 植物也能夠充分地予以利用。 對於光的利用效能較高，在強光條件下能量的耗損較少等特 性，造就C4型植物耐旱、耐高溫、耐強光、耐貧瘠等生命特質。 C4型植物是起源於熱帶、亞熱帶的物種，具備適應熱帶氣候 的生理機制，固無疑問。為何芒草可以分布到低溫的高緯度 和高海拔地區？確切的原因，雖尚未完全釐清，仍可歸結為 下列幾項因素： C4型植物所發展出具備高效率的固碳能力，原本足以充分利 用光能，但在低溫環境中酵素系統卻告失靈，更由於不具備 消耗多餘光能的機制，造成大多數的C4型植物在低溫下顯得 格外脆弱。 只有少數的C4型植物能夠生長在低溫的環境中，玉米是唯一 適宜生長在較高緯度的作物，芒草更是個中翹楚。芒草在低 溫狀態下，仍可維持旺盛的Rubisco酵素活性和總體CO2同化 速率。芒草具備較為特殊的Rubisco酵素和PPDK酵素，在低溫 環境下，仍可維持酵素蛋白的穩定性，得以減低光能過剩所 造成的傷害，在低溫狀態下順利進行光合作用。 芒草能夠積極地進行生理調適，因應低溫環境。為了克服低 溫下CO2同化速率減退所導致光能過剩的危害，芒草充分合成 各種酵素和抗氧化物，藉以去除細胞內所產生的過氧化物和 自由基，保護葉綠體和細胞內的成份。在10oC的低溫，芒草 葉片內的玉米黃素（zeaxanthin）含量可迅速飆升達20倍。 透過玉米黃素，以發散熱能的方式消解細胞內過剩的光能， 進一步保護光合系統。 真正的高手，不僅拿手絕活練得出神入化，最弱的罩門也守 得無懈可擊。芒草體現著本領高強、進退有據的柔軟身段。 奠定超群絕倫、傲視植物王國的基業。 註1：在維管束鞘細胞內配置葉綠體的特點，堪稱是絕妙的安排。 正因為維管束鞘細胞組織分布在葉片的內層，遠離氣孔，受到O2 的干擾較小，得以提升醣類的合成效能，且可藉著維管束的輸送 功能，將合成的產物迅速轉運到其他部位。 註2：另一種說法是固定CO2的Rubisco酵素，在和O2反應時會形 成活性氧，對於細胞造成傷害。光呼吸，是指光合作用在有光的 條件下，消耗累積在細胞中NADPH和ATP的現象。對於植物而言， 光呼吸雖然是能量的浪費，卻也是無可奈何的抉擇。植物是將這 些激發態的能量，以螢光或熱的形態釋出、或者藉由降低集光器 效能等方式，迴避過多光能所造成的傷害。 ※ 本文為2007年國科會科普獎作品 http://sf.nctu.edu.tw/award/past/seven/article/popsci3_content.php ※ 本文轉載自科學月刊 457期，2008.1月號，43-48頁 --

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