原網址： http://neuroscience.ntu.edu.tw/ep/09.htm The Brain Never Sleeps!! 腦與睡眠 謝豐舟 　　多年來，一般認為，睡眠時腦部活動大大減少，甚至全無。主觀上，人在睡眠時失去 知覺（consciousness），而且人對睡眠時的心智活動缺乏記憶，讓我們將睡眠時腦部活 動減少的說法視為當然。偉大的科學家如Charles Sherington和Ivan Pavlov也支持這樣 的說法。不過1950及60年代，睡眠時快速眠球運動（rapid eye movement, REM）與非快 速眼球運動（non REM）有周期性交替的發現，顛覆了睡眠時腦部活動劇減的說法。REM sleep的發現與它和vivid hallucinatory dreaming的關連，證明了睡眠時，腦部是處於 高度活躍狀態。學者又發現：REM sleep腦部活躍時，感覺(sensory input)與動作 (motor output)都被阻斷，也就是腦部呈現“off-line”狀態。 　　REM sleep的腦部活動以90分的間隔規則性地發生，且佔睡眠時間的20%。Kety和 Sokolov發現：睡眠時，腦部血流量只降低20%。Non-REM sleep時，雖然知覺全無，腦部 其實仍然相當活躍。腦部造影研究顯示：在REM sleep與清醒兩個狀態雖然EEG都很活躍， 但兩者腦部激發的部位並不相同。這兩者腦部激發的部位與EEG呈現high-voltage slow waves的NREM又不相同。這些研究顯示：腦部在slow wave sleep時相對安靜（此時EEG以 sleep spindles和high-voltage slow waves為主），此時知覺雖然遲鈍，不過腦部大約 還是有80%活躍，足以執行強大且細緻的資訊處理。EEG的spindles及slow waves代表 cortical及thalamic網絡可激發性（excitability）的改變，這些不是單純的“雜音”， 而是腦部有目的地執行某種功能的訊號。 　　以上這些現象支持兩個看法：(1)睡眠是一種高度調控的過程，而不是清醒不足的必 然結果；(2)睡眠是腦部神經細胞活動的重整（reorganization），而不是它們活動的消 失。學者發哺乳類的睡眠雖然發生在circadian rhythm的休息期，但睡眠卻是由 hypothalamus與brainstem主導，而Super等人也據此提出sleep switch的說法。 　　所有被研究過的哺乳動物幾乎都有NREM-REM的周期性變異。此一情況顯示：睡眠的調 控不僅有一個跨物種的共同機制，而且更有其普遍的功能性意義，決非單純地節約能量。 睡眠更深一層的意義可能還包括hemoeostatic control of energy以及記憶的增強（ reinforcement of learning）。近來睡眠與記憶的關係漸被注意，研究證據強力支持陸 生哺乳類的睡眠可以鞏固及改進學會的動作技能(learned motor skills)。雖然有些動物 的睡眠很少，甚至全無，但他們也可以學習。此一現象並不足以推翻睡眠與學習的關連。 真正的情況可能是：如果情況許可的話，某一物種會利用睡眠來學習。不過，這裡面還須 釐清的是睡眠與描述性記憶（narrative memory）的關連。假若將記憶定義為學習所得資 料的有意識重現，則記憶有賴於學習，但記憶並不等同學習。 　　物種不同，生命階段不同，睡眠情況也不同。這更進一步顯示睡眠可能有許多功能。 這些功能隨不同物種而異，甚至在某些動物付之闕如。睡眠情況的差異，並不代表需要睡 眠的物種，其睡眠是非必要（non-vital），而是睡眠少的物種有其他方法適應生活的需 求。 　　物種睡眠學（sleep phylogeny）的研究由來已久。在高等哺乳類，睡眠與較大的腦 部及恆溫（homeothermy）有關。Allison及Cichetti指出：對不同生態利基（niche）的 適應決定睡眠的多少，時機及深淺。大型地表肉食動物，例如獅子，睡眠時間很長。他們 在不必捕獵或交配時就會睡覺。相反地，小型草食物種如兔子偏向巢居且睡眠很少。他們 時常保持清醒，以防掠食者，並且花費很多時間於搜尋及進食。Allison及Cichetti的結 論是“an animal sleeps if it can afford to”。人類有許多複雜的睡眠障礙，也顯示 睡眠的變異性。 　　睡眠研究的進展，對“做夢”的了解有什麼影響呢？Freud主張：做夢是受當天經驗 的記憶之刺激而發生。目前的研究卻顯示長到6天的回朔記憶也可以表現在夢境。不過， 大部份的夢並無可以辨識的前驅經驗。 　　近來睡眠科學的發展對知覺（consciousness）之謎提供了許多資訊。 知覺是依狀態而異（Consciousness is state dependant）。幾個世紀以來，我們誤以為 睡眠開始時，知覺消失，睡醒時，知覺恢復。事實上，人睡醒時偶而會記得作夢的內容。 這樣的經驗應該已經足以否定前述的說法。不過，連偉大的Freud也認為作夢只發生於睡 醒的過程。在deep NREM時知覺確實變得遲鈍。睡眠開始時，腦部活動重整，此時的作夢 是短暫的，此階段是屬於較淺的NREM。在REM sleep時，作夢就變得持續而頻繁。由於睡 眠時的記憶功能極度低下，目前我們很難對睡眠時的心智活動做可靠及仔細的描述。不過 目前清楚的是：知覺隨著腦部的睡眠變化而變動（Consciousness undergoes alteration in parallel with sleep changes in the brain）。 　　這樣的結論強化了“conscious state hypothesis”。此假說主張：當腦部在 sleep-wake cycle中改變其狀態時，知覺也以固定的方式改變其強度及性質（ Consciousness charges its intensity and character in a stereotypical way as the brain changes state during the sleep-wake cycle）。研究知覺的科學方法應該 要同時調查腦部的變化與心智（mind）的變化，彼此對照以了解腦部活動如何改變知覺經 驗。對睡眠時主觀的經驗加以研究當然十分必要，只是主觀經驗的研究一定要排除第一人 資料（first person data）的諸多缺撼。然而，如果能使用相當大的取樣數，只做比較 粗放的分析（coarse-grained analysis）並且有明確的焦點，腦部活動資料與主觀經驗 還是有其顯著的關係，這點從下列兩個實驗可以看出： 一、讓正常人報告自己在active wake, quite wake, sleep onset, MREM sleep以及REM sleep各階段的心智經驗（mental experience），報告內容依其幻覺心智內容（ hullucinatory mental content）以及思考（thinking）與予計分，結果顯示兩者的高低 與腦部活動程度呈反向相關。幻覺心智內容在active wake時最低，而REM sleep時最高， 思考則在quite wake時最高，REM sleep時最低。這些觀察顯示睡眠中的腦子能產生其自 己的感知（perception）或是可以對之加以思考，但腦子不能同時感知和思考，因此作夢 是幻覺性（hullucinatory）但卻乏思考（thougtless），也就是類似delusional的狀態 ，而這正與心智疾病（mental illness）相仿。 二、精神分裂患者接受主題認定測驗（thematic appreciation test, TAT），用言語描 述單純但卻含糊不清的圖像，測試者加以記錄並評分。這些病患在清醒及報告他們的夢境 時其bizarreness scale（度量認知的不連續性及不一致性）都很高。年齡及性別配對的 對照組在描述夢境的的bizarreness scale與病患組一樣高，但清醒時對照組就比病患組 低很多。 　　這些觀察支持以下的假說：REM sleep是腦部的一種生理狀態，它會導致特別而有如 精神病般的心智內容（REM sleep is a physiological brain state that produces a distinctive and psychosis-like mental content）。正常人清醒時，這樣的特質會被 壓抑。換句話說：正常的腦子在清醒時，應該沒有“作夢”的活動。正常的作夢可以被視 為人類腦子及心智一種高度異常狀態的常模（Nromal dreaming is justifiably considered to be an entirely normal model of highly abnormal conditions of the human brain and mind）。至此，我們可以肯定的說：一個人所經驗的知覺是腦部狀 態的變項（The kind of consciousness that a person experience is a function of the state of the brain）。 　　睡眠與作夢的研究是生理科學及心理科學的交集，將來的研究將會銜接分子及細胞生 物學，神經細胞群活動與行為及知覺狀態，這些研究可能也將有助於解決心靈與肉體的難 題（mind-body problems）。 推薦讀物 Hobson A: Sleep is of the brain, by the brain and for the brain, Nature 473:1254, 27 Oct, 2005. --

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