1835年9月，英国海军的小猎犬号驶入了加拉巴哥群岛。达尔文是船上的一员，当时 26岁。他并没注意到当地现称为「达尔文雀」的那一群鸟，事实上，他将当中几种错认为 厚喙鸟，亏他还是个自然学者。达尔文回到英伦後，鸟类学者兼画家古尔德（John Gould ）为小猎犬号带回的鸟儿标本绘制图画，结果古尔德发现，那些鸟全是雀鸟（finche）的 不同物种。 　　达尔文是自学出身的自然学者，古尔德的研究结论使他了解，加拉巴哥群岛上的雀鸟 ，喙嘴为了迁就食物的大小，如种子或昆虫，许多世代後必然发生了变化。他在1839年出 版的《小猎犬号航海记》中写道：「从这一小群关系密切的鸟儿中，发现一个构造有渐次 歧异的现象，难免会教人想像，在这些海岛上一开始只有一小群鸟，都是同一个物种，然 後分别朝不同的目标逐渐变化。」 　　20年後，达尔文将雀鸟因适应不同岛上的生存条件而变化这一睿见，发展成完整的生 物演化理论。这理论的重点是，「自然选择」（天择）会确保有利於生存的性状遗传给未 来的世代。达尔文理论的核心，历经科学与宗教的批评，仍然是各种研究问题的起点；那 些问题五花八门、无穷无尽，继续启发现代科学家的研究。生物学者仍在寻找实验证据， 勾勒天择在分子层次上的运作模式，以及那个模式影响新物种形成的方式。 　　对达尔文雀的研究，还在提供答案。过去科学家假定演化是个缓慢的过程，人类寿命 短暂，不会觉察因演化而发生的变化。哪里知道，达尔文雀居然成为研究实时演化的理想 对象，因为牠们繁殖得相当快，又彼此隔离在不同岛上，很少迁徙。 　　1970年代起，美国普林斯顿大学的演化生物学家葛兰特夫妇（Peter & Rosemary Grant）就把加拉巴哥群岛当做一个巨大的实验室。他们在那里观察的达尔文雀超过两万 只，结果证明「圣婴」出现之後，气候从湿转乾，新世代鸟儿喙嘴与身体的平均尺寸都变 了。他们也记录了一些案例，可能是正在萌发阶段的新物种。 　　不只葛兰特夫妇，许多团队都踏上了目击演化之路。达尔文认为演化是缓慢而稳定的 过程，但有时演化会以爆发性的速率发生，以年为测量单位，而非模糊的「亿万年」，否 定了他的信念。非洲大裂谷大湖中的慈鲷鱼、阿拉斯加的棘鱼、中南美洲与加勒比地区无 蹼的卵齿蟾（Eleutherodactylus），都是有名的例子。 　　演化思想源远流长，甚至在苏格拉底之前就出现了，不过古人感兴趣的往往只是「适 者」如何胜出。18、19世纪的学者对於生物如何演化，提出了许多想法，达尔文的祖父也 提出过。 　　达尔文的演化论无论在19世纪还是在後来，都是第一个经得起严格科学检验的理论。 现今的研究者拥有精密摄影机、电脑与DNA检验工具等当年小猎犬号绝不可能配备的仪器 ，证明了达尔文的想法仍然活力充沛。达尔文这位自然学者的理论，对基础科学与应用技 术（从生物科技到监识科学）仍有实用价值，难怪今年全世界都在纪念达尔文200岁冥诞 ，以及他的杰作《物种原始论》出版150周年。 　　达尔文的理论是现代科学的支柱之一，地位与相对论、量子力学及其他重要的基础理 论相当。正如哥白尼将地球逐出宇宙中心，在达尔文的宇宙中，人也不是自然界的中心。 天择可以解释美国加州大学尔湾分校演化生物学者艾亚拉（Francisco J. Ayala）所谓的 「没有设计者的设计」，他用这个说法化解了某些神学家诋毁演化论的凌厉攻势。2007年 ，艾亚拉写道：「达尔文完成了哥白尼革命，为生物学建立了一个新概念——自然是运动 中的物质组成的系统，受法则的支配，人类理性毋须诉诸超自然媒介即可解释。」 　　在这个值得纪念的年份里，我们在庞大的研究与理论文献中都能找到达尔文最伟大的 遗产。那些研究是直接从他的着作演绎出来的，也展现了演化论这150年来的根本变化— —达尔文理论与基因科学的汇流。当年达尔文对遗传学的理解，与古人没什麽两样。 　　本期《科学人》挑选了学界仍在讨论的重要问题，介绍给读者：天择是演化的常态机 制吗？在基因的分子层次上，天择究竟扮演什麽角色？天择的对象是遗传变异，遗传变异 是怎麽发生的？天择在哪个层次上运作——基因？个体？或是群体？要是人类能够严格控 制环境与自己的生理，就不受天择支配了吗？ 天生的自然学者 　　达尔文与爱因斯坦等天赋异禀的人一样，成长、行事都自成一格。在学业上，他并无 早慧的迹象。达尔文出生於英格兰非都会区的一个富裕家庭，年轻时只是个平凡的学生， 痛恨以古典学为主的制式课业。（爱因斯坦年轻时很叛逆，进了大学也不是个规矩的学生 。）他顺从父亲的期望，进医学院就读，但是对解剖人体极为反感，没有完成学业。教人 想不通的是，他打猎时，杀死鸟儿与其他小动物一点问题都没有，也许打猎只不过是观察 野生生物、蒐集标本的必要手段罢。 　　达尔文是次子。父亲担心他不成材，要他申请剑桥大学，念一个学位，将来当牧师。 虽然後来达尔文的理论被一些教会中人视为对宗教信仰最根本的侮辱，但他大学毕业得到 的却是不折不扣的神学学位。 　　毕业後，达尔文得到一个机会，到英国海军测量船小猎犬号上担任自然学者。虽然他 父亲一开始并不同意，他还是上船了。後来他提到那次出航的经验，说它「是我心灵第一 次真正的训练，或者说教育。」历时五年的环球航行，使他亲炙自然世界，提供大量时间 供他思考，还形塑了他日後的思路。 　　一路上发生的重要事件包括：在热带巴西见识了多采多姿的物种多样性；发现化石， 包括在布宜诺斯艾利斯南方640公里处出土的巨树獭化石，使达尔文对这些巨兽灭绝的原 因发生了兴趣。阿根廷彭巴草原上的高乔人杀死原住民的故事，让他对人类兽性中这种原 始的领域冲动印象深刻。当然，还有在火热的加拉巴哥群岛停留的五个星期，尽管时间不 长，他在那儿已开始思考不同岛屿上的海龟、嘲鸫关系有多近，牠们是否可能源自同一祖 先。 　　在海上，达尔文将莱尔的三卷《地质学原理》读得津津有味，这部书以「均变论」为 纲领，主张冲蚀、沉积、火山活动的发生速率，无论古今都相同。莱尔反对当时流行的「 灾变论」。灾变论者相信，形塑地表的主力是超自然力量驱动的突发暴烈事件。达尔文曾 深入安地斯山，发现古代的海底沉积层被抬升到海拔2100公尺的山上，体验了莱尔的论点 。 　　一路上，达尔文并没有察觉这趟旅程将彻底改变生物学。在那57个月里，没有顿悟的 一刻，没有可与爱因斯坦「奇蹟年」比拟的事蹟——1905年，他完成了五篇论文，涵盖狭 义相对论、布朗运动与其他题材。达尔文旅途中蒐集的宝藏，用今天的话来说，无异於一 个庞大的资料库：1529个保存在酒精里的物种标本、3907件乾标本，更别提在加拉巴哥群 岛捕获的活海龟！此外还有368页动物学笔记、1383页地质学笔记与770页的日记。 　　1836年10月，小猎犬号返回英国，可是达尔文写的信与寄回的一些标本早就在英国科 学家之间流传，为他奠定了声名，使他成为科学社群的一员，於是他父亲指望他成为传教 士的心愿，只好搁置。不出几年，达尔文与表姊艾玛结婚，迁居伦敦郊外的庄园，那儿的 花园与温室成为他的生物实验室，一直到他过世（1882年）。要不是家里有钱，达尔文哪 能过那样的生活？而且达尔文远征回国後，一辈子受一种不明原因的疾病折磨，症状从头 疼、心悸到肌肉痉挛，使他不敢再想出门探险。 演化论的起源 　　1830年代末，达尔文开始构思他的理论，但是等了20年才发表，而且还是迫於突然现 身的竞争者——华莱士（Alfred Russel Wallace），因为达尔文希望他的证据与论证都 无懈可击。 　　达尔文建构理论几乎是以冰河移动的速率进行。从莱尔的大作，达尔文学到了大地地 形一直在缓慢变迁的概念，他推论这也适用於生物：物种必然来自物种。当时的演化思想 家有些也相信物种会演变，但他们是以「自然阶梯」的观念来理解物种演变——假定动植 物每一类别都顺着一个上升阶梯演变，生物从无机物质自然发生，然後朝向复杂、完美的 境界提升。 　　达尔文拒斥这种直线进步观，而采取现在叫做「分枝演化」的概念，认为源自共同祖 先的几个物种会走上不同的演化途径，与当时的主流思潮截然相反。主流的想法是，物种 演变有其限度，新物种与老物种不可能有太大的歧异。达尔文所举的例子是他在加拉巴哥 群岛上观察到的三种嘲鸫，都可追溯到他在南美洲见过的另一个关系密切的物种。《物种 原始论》里唯一的一幅插图，就是分枝的「生命树」。 　　生命树的概念并不能解释物种如何演变，达尔文为了解答这个问题，想出了最具革命 性的点子：天择理论。他从马尔萨斯的《人口论》发现生物族群成员的数量成长速率极快 ，迟早会超越有限资源的供给。他同时着迷於动植物的育种，会去逛农产品市场、蒐集植 物目录。 　　1838年，达尔文想通了，自然界自有一套应付族群膨胀的办法，以化解耗尽生态区位 的威胁，而非像牛只育种家一样，依自己喜爱的性状来进行繁殖。每个物种中都有大量的 遗传歧异，凡是不具备有利性状的个体，天择都会淘汰，一言以蔽之，这就是艾亚拉所谓 「没有设计者的设计」。此外，要是同一物种的两族群彼此长期隔离，例如一群生活在沙 漠，一群在山上，久而久之，牠们也许会演变成两个完全不同的物种，彼此不能交配、生 殖下一代。当时达尔文只向几个朋友透露了这些想法。 　　1859年，《物种原始论》匆匆出版，因为华莱士完成了一篇论文，结论与达尔文完全 一样。这本15万5000字的「摘要」初版印了1250册，立即销售一空。达尔文的论证清晰易 读，教人佩服，没有人为它发明俏皮话；爱因斯坦相对论的俏皮话倒有，例如地球上只有 三个人懂什麽的。 　　达尔文以余生继续对天择进行第一手研究。他窝居在距离伦敦26公里的道恩镇，观察 家里的兰花与其他植物，而让其他人为他的理论辩护。《物种原始论》引起的争论至今未 歇，在美国以创造论的形式登场，继续纠缠着国民教育的主事者。1860年8月11日， Scinetific American刊登了一篇文章，报导大英科学促进会的年会中有位布罗迪爵士驳 斥达尔文的假说，因为「人有自我意识的能力，而物质世界根本没有这种东西，那是最根 本的不同。」而且他「不理解自我意识怎麽会在低等生物中出现，人的这种能力就是神赐 的智慧。」但即使在那时，许多达尔文的扞卫者都是科学界的领袖人物。根据那篇报导， 在同一场会议中，知名的植物学者胡克尔（Joseph Hooker）告诉牛津主教（在场的另一 位达尔文批评者），宗教界批评达尔文，只是因为没读懂达尔文的书。 　　达尔文在《物种原始论》里避免讨论人的演化，但他的《人类原始与性择》将人的起 源追溯到旧世界猴，惹恼了许多人，报纸漫画家得到灵感，将他画成半人半猿的模样。甚 至在1860年代，达尔文的表弟高尔顿（Francis Galton）与其他人已开始抱怨：现代社会 保护「不适者」，使他们不受天择淘汰。从纳粹意识形态、新自由主义经济学家到大众文 化，对达尔文理论的扭曲与误解从未停过，美国已故小说家冯内果就曾说：达尔文「告诉 我们，死掉的人本就该死，屍体代表进步。」 　　演化是指由共同祖先产生分枝世系的形式，世人很快就接受了这个概念；但是接纳天 择理论却费了很长时间，即使在科学社群中，情况也好不到哪里去。世人的迟疑不难理解 ，达尔文在书里并没有说明遗传机制，他假设身体里每个组织都会释出微小的「芽球」， 它们进入生殖器官进行复制，遗传给下一代。直到1930、1940年代，天择理论才得到广泛 的支持。 　　演化的现代综合理论在那时出现，它是一个涵盖很广的架构，融合了达尔文的天择理 论与孟德尔开创的遗传学。到了1959年，《物种原始论》出版100周年，天择理论的地位 似乎已经屹立不摇。 　　但是在後来的岁月里，演化生物学的范围不得不再度扩张，以容纳新的问题。例如， 演化是否以走走停停的方式进行——在突发的变化之後，接着是长期的停滞？随机的突变 是否经常遗传给下一代，或者消失，而与生殖成就无关（这个过程叫「遗传漂变」）？生 物的每一个性状都是演化出来的适应产物，或者有些生物特徵只是某一生物适应的随机副 产物？ 　　演化生物学者也必须重新考虑，利他性状是否可以用群体竞争的理论来解释。至於在 新物种的起源上，遗传漂变扮演了什麽角色？此外，我们对物种的定义是「彼此无法交配 、繁殖的生物群体」，而单细胞生物偶尔会彼此交换整套基因的事实，是不是动摇了这个 定义？这些持续的激辩，反映了演化生物学的活力，也证明达尔文的遗泽历久弥新。 （本文原载於科学人2009年第84期2月号） -- ================================ 世界头痛了!! 来一颗吧! 你就会知道我 cinnarizine 的滋味! ================================ --

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