http://seed.agron.ntu.edu.tw/vtseed/formation/for6.htm 种子发育充实是为了累积足够的材料，以便作为成熟後发芽时养分的来源。充实与发芽恰 好是相反的代谢方式，前者是合成作用，後者则是分解作用。因此种子组织如何由合成作 用的体质转入分解作用的体质，是饶富兴趣的问题。 　 种子发芽能力的获得 一般种子发芽的要件有三，即适当的氧气、温度与水分。然而除了像水笔子等以外，大多 数高等植物的将成熟种子都不会在母体上发芽(vivipary)，即使种子仍含有很多水。 然而若在种子发育过程将种子摘除，进行发芽试验，或者进一步将胚取出行胚培养，则可 以发现，至少在许多不具休眠特性的植物，种子或胚在尚未达到充实成熟期以前早已具有 母体外的发芽能力。发育中水稻股粒截离母体後，无法发芽，必需等到谷粒在母体上已经 成熟开始乾燥後，才有发芽能。 ‘台北306’水稻在二期作时，若不下长雨，直到受粉後47天种子仍不会在穗上发芽；可 是提前取种子进行发芽试验，则在第26天以後发芽率就迅速地提昇。将种子截离後加热乾 燥，然後发芽，则可以提早於受粉後第19天时就发芽；去壳也有类似的效果。在番茄甜椒 等浆果内部可发芽的种子，若在果实尚未充分成熟前就将种子取出，也有发芽能力。 乾燥的处理可以提高截离的未熟种子或胚的发芽能力，是相当普遍的，除了水稻以外，大 麦、小麦、大豆、菜豆、蓖麻等也皆有类似的报告。在乾果类种子，发育後期种子本身的 脱水，使得种子由养分累积（合成）的体质转入准备进行分解作用（发芽）的体质，例如 禾谷种子经过乾燥後才能於再度吸水後合成脉-amylase，发育中种子直接进行发芽试验时 就无法合成。不过也有些种子不用经过乾燥期，就可以直接发展出发芽能力，如马齿苋 (Portulaca oleraceae) 或鬼针(Sida spinosa)。 在浆果类如番茄等，这种种子脱水的程度相当地低，但还是可以由含水率的变化看出来。 至於一些所谓「异储型」的种子，在转入发芽体质前，种子乾燥的程度更低，含水率仍然 相当高。 不过，若正储型种子截离母体的时机太早，乾燥会导致种子丧失活力；必须在充实中期後 ，种子或胚才逐渐可以忍受乾燥。 种子耐乾能力的获得 除了异储型的种子以外，各类种子皆在自然状况的种子成熟乾燥前，就已具有忍受乾燥的 能力。例如蓖麻种子受粉後50天开始成熟乾燥，然而忍受乾燥能力的获得则提早在第20– 25天；野燕麦种子则分别为第20-30及5-10天。 种子忍受乾能力的获得，有些学者认为与种子充实後期某些物质的累积有关，例如某些 Lea蛋白质或醣类。 　 Lea蛋白质 先前已经讨论过，种子充实期间，不同的蛋白质会在不同的时间累积。最早在棉花种子的 胚发育後期(Late Embryogenesis)，就发现有一类蛋白质的大量(Abundant)出现；因此把 这些蛋白质称为LEA蛋白质，对应於此蛋白质的基因就称为lea基因。 其後许多研究者发现此种蛋白质存在於许多种种子，甚至於植株的其他部位。这类蛋白质 不具有酵素的功能，含有较高量的glycine，亲水性很高，而且很稳定，即使热水滚过也 不会丧失活性。 棉花的幼胚若提前给予乾燥，会诱导某些lea基因的转录，显示LEA蛋白质可能与种子忍受 乾燥的能力有关。水稻幼苗若遇缺水，也会合成出LEA蛋白质，特称为RAB蛋白质；大麦、 玉米、豌豆幼苗遇缺水会产生dehydrin，也是LEA蛋白质的一种。这些现象暗示此蛋白质 与种子进入发芽体质的乾燥有关。 然而较不耐乾燥的中间型种子Zizania palustris 与不耐乾燥的Quercus robur也皆含有 LEA蛋白质，因此单独引用LEA蛋白质，似乎不能完全解释种子乾燥能力的获得。也有学者 提出一些类似的蛋白质(如热休克蛋白质) 可能与乾燥能力有关，但也都尚无肯定的结论 。 LEA蛋白质所以能致使种子能忍受乾燥，原因至今仍未全明白，一般的推测是LEA蛋白质的 亲水性可以保有较多的水分或者蛋白质本身具有取代水分的功能。 　 醣类 成熟的正储型种子，蔗糖的含量占可溶性碳水化合物的15-90%，而单醣的含量通常都很低 ；种子耐乾燥能力与非还原醣浓度之间也具有很高的相关。充实初期的幼种子，不能忍受 乾燥，同时种子内的游离醣类也以单醣如葡萄糖、果糖、乳糖或mannose等为主。 在玉米、大豆、白芥子(Sinapis alb) 及Brassica campestris等作物，充实後期种子开 始失水，而也开始具有忍受乾燥能力之际，某些醣类，如蔗糖及寡醣类的raffinose或 stachyose等的浓度可能会增加。大豆截离胚若一直培养於水中，则不会形成耐乾燥的能 力，这些双醣寡醣的含量也不会增加；反之若将胚慢慢地脱水，则可以忍受乾燥，同时这 些醣类的含量也显着的提高。 为何非还原的寡醣类可以提高种子耐乾燥能力，目前有若干说法来解释。 Crowe et al.(1992)及其他学者认为，这些醣类所含有的-OH基可以取代水的功能；当失 水时，维持种子蛋白质及胞膜稳定性所必需的水就可以被这些醣类所取代。 另一种说法则是寡醣可以促使细胞液呈现类似「液状玻璃」的状态，有助於细胞的稳定， 不至於因乾燥而丧失活力。当溶液乾燥的程度比「超饱和」还进一步，达到「超黏质」的 状态时，水与溶质的-OH基间就会产生更紧密的关系，使得溶液具有液状玻璃的特质。由 於液状玻璃的黏度甚强，或可能使分子不易移动，有助於维持细胞的稳定性。在若干乾种 子可以检测出液状玻璃的特质，然而蔗糖是否有助於种子乾燥时液状玻璃特性的形成，则 尚未有直接的证据。 然而单纯用寡醣的保护作用似乎仍不能完全解释种子的耐乾能力。例如阿拉伯芥的某种突 变体，其种子在成熟阶段仍不能忍受乾燥；若先以ABA处理发育中的种子，则该种子就可 以忍受脱水，不过醣类的成分却没有改变。某些正储型种子的可溶性醣类的含量仅占乾物 质的1%。一些不耐乾燥的异储型种子，在成熟时其内部所累积的可溶性糖却也相当可观； 特别不能忍受脱水的种子，含水量还相当高时种子就已受伤，而达到细胞膜受伤或液状玻 璃状态的含水率则远为低落；而且正储及异储两型的种子形成液态玻璃状态的趋势并无太 大的区别。 针对前述的缺失，另有其他的解释来说明醣类的保护作用，例如细胞内水可能存在不同的 位置，例如异储型的水大多在液泡内，分布在细胞质内的不多，因此无法像正储型种子那 样地乾燥。Bruni and Leopold (1992) 就认为种子内有些部位的水才具有保护具分子的 能力，而异储型种子却缺乏这部份的水。 此外，也有学者认为寡醣类分子的保护作用不在於其本身，而是因为其形成来自游离单醣 ，寡醣的形成可以减少单醣含量，若寡糖的形成不多，则种子内太多的单醣分子会使得种 子在乾燥时容易受伤。 -- The darkest hour is that before the dawn. --

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