作者boge (万魔殿)
看板Horti-90
标题网站上乱查的 植生相关
时间Mon Apr 28 01:57:05 2003
我已经忘记普植教的东西了
只好查查
不过找到的这篇跟我们学的还真像 嗯嗯嗯
相向性百分之九十吧
不过 还是没找到C3 C4 CAM的详细比较
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还原二氧化碳成为碳水化合物需伴随着消耗光合作用光反应产生的ATP及NADPH,所有的
光合真核生物必须经由光合碳还原循环 (PCR cycle) 还原二氧化碳。在光合碳还原循环
中,水及由空气中得到的二氧化碳与核酮糖-1,5-二磷酸 (ribulose-1,5-bisphosphate,
RuBP) 结合生成两分子3-磷酸甘油酸 (3-phosphoglycerate),并不断再生核酮糖-1,5
-二磷酸,使循环能不断的继续进行。光合碳还原循环 (PCR cycle)每固定一个二氧入
碳分子需耗三分子ATP与两分子NADPH,由热力学计算其能量利用效率可达约百分之九十。
Rubisco为催化RuBP羧化 (carboxylation)的重要酵素,也具有加氧酵素 (oxygenase)
的功能。当其行氧合作用 (oxygenation)时,此过程称为光呼吸 (photorespiration)
,RuBP与氧结合产生3-磷酸甘油酸 (3-phosphoghycerate)和磷酸羟基乙酸
(phosphoghycolate)。氧合作用与羧化作用是竞争Rubisco上同一活化部位 (active site)
,并会减低光合作用效率。
某些植物发展出一些机制,能在进行羧化的地方浓缩二氧化碳浓度,以避免光呼吸发生
。这些机制包括C4循环、景天酸代谢(CAM)和某些能蓄积无机态碳的藻类与蓝绿细菌
(cyanobacteria,亦可称蓝绿藻)。
由光合碳还原循环合成的碳水化合物会代谢为醣或淀粉,在细胞质中合成蔗糖,淀粉则
在叶绿体中合成。此二代谢途径 (metabolic pathway)由正磷酸 (orthophosphate)、
磷酸三碳醣 (triose phosphate)和果醣-2,6-双磷酸 (fructose-2,6-bisphosphate)的
相对浓度控制。
C3光合碳还原循环 (The C3 photosyntihtic carbon reduction cycle)
C3光合碳还原循环 (The C3 photosyntihtic carbon reduction cycle)是在1956年由美
国生物学家Calvin利用绿藻为实验材料,利用C14同位素标记找到的,并使他得到诺贝尔
奖,因此又称Calvin cycle,亦可简称为C3 cycle或PCR cycle,是固定、还原二氧化碳
成为碳水化合物的重要代谢途径。
C3 cycle可简单的分为三个阶段:
1.羧化 (carboxylation),2.还原 (reduction),3.再生 (regeneration)。
羧化双磷酸核酮醣 (Carboxylation of ribulose bisphosphate):
这是二氧化碳进入C3 cycle的第一步骤,由叶绿体中酵素ribulose bis-phosphate
carboxylase/oxygenase (简称Rubisco)催化,使二氧化碳及其受甘油酸
(3-phosphoglycerate,简称3-PGA)。此反应△G<0且Rubisco对二氧化碳的亲和力够高
,所以虽然细胞中二氧化碳浓度不高,但反应仍容易发生、作用迅速。
Rubisco为世界上最大量的酵素,在叶片中占可溶性蛋白质含量40%,在叶绿体基质
(stroma)中浓度为二氧化碳 (其中一个受质substrate)浓度的五百倍。Rubisco由16个
(8大8小)次单元 (subunits)组成,活化部位 active site)位於8个大次单元 (subunits)
上,大次单元 (subunits)基因位於叶绿体基因上,小次单元 (subunit)基因位於核基
因,各次单元分别位於叶绿体及细胞质中合成後送至叶绿体组合成完整的Rubisco。
还原 (Reduction)
将3-PGA还原为甘油醛-3-磷酸 (glyceraldehydes-3-phosphate),还原每分子3-PGA
需耗1 ATP及1 NADPH,催化此反应的酵素为NADP: 甘油醛-3-磷酸脱氢酵素 (NADP:
glyceraldehydes-3-phosphate dehydrogenase)。
再生RuBP (Regeneration of ribulose-1,5-bisphosphate)
第一步耗去的RuBP经由此步骤再生补充,固定三分子二氧化碳可产生六分子磷酸三
碳醣 (triose phosphate),其中仅一分子用来合成蔗糖、淀粉等碳水化合物,另外
五分子用来再生三分子RuBP。再生一分子RuBP需耗1 ATP。
C3 cycle可藉由上述这些过程再生所需的生化反应物质,同时也具有自催化的功能,
利用下列反应式:
5RuBP+5CO2+9H2O012+16ATP+10NADPH→RuBP+14Pi+6H++16ADP+10NADP-
可迅速增加反应物浓度,加快C3 cycle进行速度。
C3 cycle净反应式为:
6CO2+11H2O+12NADPH+18ATP →fructose-6-phosphate+12NADP-+6H++18ADP+17Pi
每固定一分子二氧化碳需耗3ATP+2NADPH。由热力学上的计算得知光合作用
总能量利用效率为33%,但只算暗反应时能量利用效率高达90%,暗反应为酵素化学反
应,相较下可知暗反应能量利用效率比光反应高很多。
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