来源与pdf下载： http://wwwdb.tesri.gov.tw/protect/L2_show_detail.asp?L1_autoid=33&L2_autoid=125 缩址：http://tinyurl.com/2gmb88 台湾地区外来梅花雀科(Estrildidae )鸟种贩卖与野外分布之探讨 李崇褘　谢宝森* 摘　要 过去研究显示，台湾野外发现的外来鸟种，60%以上为鸟店贩卖的种类，且野外种与贩售 种的重叠比例以梅花雀科最高。因此，本研究於2004年2月至9月调查台湾梅花雀科在北、 中、南部公开贩售的状况，探讨其与野外发现纪录的关联性。结果显示，所调查146家宠 物鸟店中，有130家鸟店贩售梅花雀科鸟种，且93.3% (28/30)梅花雀科种类为外来种，而 贩售的种数不因地区(北、中、南部)而有差异。针对贩售数量最多的前5名鸟种，依次为 爪哇雀(Padda oryzivora)、十姐妹(Lonchura domestica)、斑胸草雀(Taeniopygia guttata)、七彩文鸟(Chloebia gouldiae)及锦静(Poephila acuticauda)，和1994-2003 年间有野外纪录的11种梅花雀，分别为栗腹文鸟(Lonchura atricapilla)、白头文鸟 (Lonchura maja)、印度银嘴文鸟(Lonchura malabarica)、十姐妹、爪哇雀、橙颊梅花雀 (Estrilda melpoda)、横斑梅花雀(Estrilda astrild)、红梅花雀(Amandava amandava) 、斑胸草雀、橙腹红梅花雀(Amandava subflava)及黑腰梅花雀(Estrilda troglodytes) 共13种做资料比对分析，发现3种梅花雀(爪哇雀、橙腹红梅花雀及红梅花雀)，其贩卖与 区域有显着的相关性；再根据鸟会等公开的通报纪录，发现可以成功在野外繁殖并建立稳 定族群的为白头文鸟、印度银嘴文鸟，此两种鸟并非贩卖数量最多的前5名。贩卖数量最 多的前5名鸟种中，仅有爪哇雀在野外有持续的纪录，其他4名鸟种近五年的野外纪录则仅 2笔(十姐妹)或无纪录(斑胸草雀、七彩文鸟及锦静)，推测这些野外纪录稀少而高贩卖数 的鸟种，可能因对台湾的野外环境适应不佳，因此即使有机会逃逸至野外，亦因存活率低 而少被发现。 关键字：梅花雀科、外来种、入侵种、宠物鸟 绪　言 外来种(exotic species)的引进为影响全球生物多样性的主要原因之一，并造成许多原生 种的灭亡(Hunter 1996; Foin et al. 1998; Stiling 2002)，对当地生态系造成严重冲 击(Elton 1958; Rhymer and Simberloff 1996) 。外来鸟种若对於本土生物多样性造成 危害，则称之为入侵种(invasive species)，入侵危害大致上可归类为掠食、竞争、排挤 、杂交、疾病或寄生虫传染，其中最着名的例子莫过於被引进北美的欧椋鸟(Sturnus vulgaris)，大量繁殖後造成农作物损失至少达10亿美金，甚至与原生种的东知更鸟 (Sialia sialis)竞争有限的巢洞，因而造成东知更鸟族群数量大减(Pimentel et al. 2000)。 外来鸟种的入侵包含运输、引进、建立族群及扩张四个阶段(Williamson 1996) 。逃逸到 野生环境中的外来种约仅10%有机会存活(Williamson 1996; Goodwin et al. 1999, cited by Kolar and Lodge 2001)；如果能够於野外繁殖後代并建立稳定的族群，就表示 已经入侵成功；入侵成功後，能够拓殖且加以扩张的机率约为2%-3%(di Castri et al. 1990)。外来种能在野外建立族群的机率与释放的频度、数量及引入的次数呈现正相关； 如果被入侵地区的生态环境与原栖地相似的话，外来鸟种较能成功在野外生存、繁衍更多 的後代，形成入侵种(Kolar and Lodge 2001)。岛屿在人为引进陆鸟及水鸟的拓殖成功率 大致上高於大陆地区(Case 1996)，因此预期外来鸟种对台湾岛屿生态环境的影响将不可 忽视。 根据刘(1999)报告，自1994年到1999年间，在台湾野外可发现75种外来鸟种，外来鸟种种 数占台湾留鸟种数(154种，王等1991) 的比例高达48.7% ，其中以椋鸟科(Sturnidae)、 梅花雀科(Estrildidae)及鹦鹉科(Cacatuidae and Psittacidae)最为常见。梅花雀科同 时也是野外种与贩售种重叠比例(58.3%) 最高的一科(刘1999)。台湾地区虽然有一般外来 鸟种的相关调查(刘1999)，或是针对单一椋鸟科分布的调查(Lin 2001)，但却缺乏对梅花 雀科种类成为入侵鸟种的更进一步调查分析，所以本研究的目的包括： 一、实地调查外来梅花雀科鸟种在台湾北、中、南部宠物鸟店的贩售情况。 二、整理过去外来梅花雀科鸟种的野外纪录，以探讨在台湾地区野外分布的现况是否与宠 物店贩售相关。 三、针对最有可能入侵台湾的外来梅花雀科鸟种，分析其入侵台湾的潜力。 材料与方法 2004年2月到9月间，针对台北县市、新竹县市、台中县市、嘉义市、台南县市、高雄县市 及屏东市，以相关图监(Harrison et al. 1993; MacKinnon and Philipps 2000; Sinclair et al. 2002; van Perlo 2002; Strange 2003)、录音、摄影等辅助工具，实 际调查贩售外来梅花雀科鸟种的现况。各县市依地理位置分区：北部包含台北县市及新竹 县市，中部包括台中县市及嘉义市，南部则包含台南县市、高雄县市及屏东县市。 整理1994至2003年的野外逃逸种纪录，1994至1999年间的以刘(1999)整理的资料为主，而 1999到2003年的野外纪录资料则包括中华鸟会所发行的中华飞羽(127-188期)、高雄鸟会 所发行的鸟语(223-260期)及其他鸟会公开网路资料 (http://www.geocities.com/~smewmao/observer/bird/current/ntt1999.html, http://www.geocities.com/~smewmao/indexbsd. html, http://dns.haes.cy.edu.tw/syf/birds/ birds.htm)。 鸟种名录(学名、英文俗名)、分类根据及原产地资料以Clements (2000)为主，其中栗腹 文鸟(chestnut munia, Lonchura atricapilla)及十姐妹(Bengalese finch, Lonchura domestica)在分类上有争议：Clements (2000)指出栗腹文鸟原本是黑头文鸟 (black-headed munia, Lonchura malacca)中的一个亚种，从1996年後才从黑头文鸟中分 出；在进行鸟店调查时，如果为国外进口且胸部是栗子色，就归为外来种栗腹文鸟。十姐 妹为人工杂交Lonchura 属繁殖培育的鸟种，学名则以Lonchura domestica表示。 鸟店贩售各鸟种数量计算法以每次调查的个体数表示，若同一鸟店调查2次以上时则取平 均值，所以各种数量为各鸟店单次调查贩售量。资料以SYSTAT (2000) 软体分析。利用卡 方检定做相关性分析，以无母数变方分析(2组以上的比较采用Kruskal-Wallis one-way analysis，2组的比较用Mann-Whitney U test) 比较，所有测试都是双尾(two-tailed)检 定，显着水准为0.05。 结果与讨论 一、外来梅花雀科在鸟店贩售状况 共调查146家宠物鸟店：南部75家，中部38家，北部33家，其中130家鸟店贩售梅花雀科鸟 种，所贩售的梅花雀科鸟种数共有30 种，28种为外来种(表1)，本地种仅白腰文鸟 (white-rumped munia, Lonchura striata)及斑文鸟(nutmeg mannikin, Lonchura punctulata)；贩售梅花雀科的鸟店比例以中部最高(94.5%)， 南部次之(93.3%)，北部最 低(72.7%)；各宠物鸟店所贩售的外来梅花雀科鸟种数分布并不因在台湾的区域(北、中、 南)而有差异(χ2=3.99，df=4， p=0.41) (图1)。 在最多鸟店贩售且数量最多的前5名梅花雀科鸟种依次为爪哇雀(Java sparrow, Paddaoryzivora)、十姐妹、斑胸草雀(zebra finch, Taeniopygia guttata)、七彩文鸟 (Gouldian finch, Chloebia gouldiae)及锦静(long-tailed finch, Poephila acuticauda)(表1)，将这些贩卖数量最多的前5名鸟种及过去有野外纪录的另外8种：白头 文鸟(white-headed munia, Lonchura maja)、印度银嘴文鸟(又称白喉文鸟；Indian silverbill/ white-throated munia, Lonchura malabarica)、栗腹文鸟、横斑梅花雀 (common waxbill, Estrilda astrild)、橙颊梅花雀(orange-cheeked waxbill, Estrilda melpoda)、红梅花雀(red avadavat, Amandava amandava)、橙腹红梅花雀 (zebra waxbill, Amandava subflava)及黑腰梅花雀(blackrumped waxbill, Estrilda troglodytes)，共13鸟种，以鸟店为单位，探讨其贩售与否与台湾区域关系，发现只有3 种(爪哇雀、红梅花雀和橙腹红梅花雀)其贩售与否与台湾北、中、南部，呈现明显相关 (表2)，其中爪哇雀以中部的贩售比例最高，而红梅花雀和橙腹红梅花雀则以北部贩售比 例为最高(图2)；针对有贩卖的鸟店分析这3个鸟种北、中、南部贩卖只数，却没有显着差 异(Kruskal-Wallis test, p＞0.05)。 其余9鸟种(十姐妹、七彩文鸟、斑胸草雀、锦静、橙颊梅花雀、白头文鸟、栗腹文鸟、横 斑梅花雀和印度银嘴文鸟)不管是贩售与否(表2)或贩售数量在北、中、南，皆没有显着差 异(Kruskal-Wallis test, p＞0.05)；黑腰梅花雀虽有野外发现纪录，但因在本次鸟店调 查中只出现在1家鸟店中(表1)，所以无统计比较。 二、外来梅花雀科之野外纪录 根据鸟会公开的通报纪录，在1999-2003 年共有11种外来梅花雀出现在台湾野外(表3)， 其中6种(白头文鸟、印度银嘴文鸟、栗腹文鸟、爪哇雀、横斑梅花雀及橙颊梅花雀)不仅 最近五年每年持续有野外通报，更有野外繁殖纪录；野外纪录稀少而不持续的为十姐妹、 斑胸草雀、黑腰梅花雀及橙腹红梅花雀。 比较逃逸种(有野外纪录的种类，n=11) 与非逃逸种(无野外纪录的种类，n=17)的贩卖状 况，发现在贩售数量(Mann-Whitney U test, U=35.5, p=0.006)与贩售店家数 (Mann-Whitney U test, U=37, p=0.007)逃逸种与非逃逸种呈现显着差异；能逃逸到野外 的鸟种在贩售的店家数及贩售的只数上都高於没有逃逸出的鸟种(图3)。 三、外来梅花雀科鸟种入侵台湾潜力分析 Kolar及Lodge (2001)曾指出贩卖鸟种的只数愈多，释放频度愈大，该鸟种将愈有可能逃 逸到野外，因此贩卖数量愈多的鸟种应该比贩卖数量较少的鸟种在野外有更多的通报纪录 。本研究结果显示，所有能够逃逸到野外的鸟种，其在贩卖的频度与个体数的确有较高的 趋势(图3)；但针对单一鸟种分析时，并非所有的鸟种都符合这项推论，今将各鸟种在野 外的纪录及鸟店贩售现况做比对，针对最有可能形成入侵物种的13鸟种(贩卖数量最多的 前5名鸟种及过去有野外纪录的另外8种)，依其可能入侵的阶段，分别探讨其入侵的潜力 。 (一)可以成功在野外繁殖并建立稳定族群的鸟种 白头文鸟及印度银嘴文鸟有野外繁殖的纪录，且连续几年都持续有野外的通报纪录(表3) ，每次记录的数量大约都有50只，甚至有450只之多，但其在鸟店贩售的数量却不是最多( 表1)。虽然野外分布可能是反映出几年前的贩售情况，但根据祁(1995)十年前的鸟店调查 结果，白头文鸟贩售量亦不高，甚至亦无印度银嘴文鸟的贩售纪录；目前白头文鸟野外分 布纪录却遍及几乎整个台湾西半部，印度银嘴文鸟则遍及整个大高雄地区。在此次调查中 印度银嘴文鸟在南部地区的贩售量占了总贩售只数的75%以上，也许就是因为其贩售情形 偏重於南部及高雄鸟会的资料仅有高雄地区，而导致其野外分布地区几乎只在大高雄地区 。苏(2000)在台南的调查曾指出印度银嘴文鸟甚至会与本地种斑文鸟共域繁殖，显示两者 的生态栖位(niche)在时间及空间上有相当程度的重叠现象；根据高斯定理(Gause'S hypothesis)(Gause 1932, cited by Stiling 2002)，利用相同资源的生物间会有竞争排 挤的作用，往往竞争力较弱的物种则会有灭绝的危险。外来鸟类是否能够成功的入侵当地 是取决於对入侵地区环境因子(如：环境、气候等)的适应力(Williamson and Fitter 1996; Blackburn and Duncan 2001)，因此推测此2种鸟类应是对台湾的环境适应颇佳， 所以即使贩卖数量并不特别高、逃逸至野外数量不多，亦可以在野外成功繁殖并建立稳定 的族群，其入侵潜力不容忽视，应加强监测。 另一个造成白头文鸟在野外分布广及数量多的原因，则可能是宗教放生的结果(林瑞兴 2002)。宗教放生的动物以鸟类居多，且贩卖的价格高低往往是鸟种是否被买为放生的重 要考量(Severinghaus and Chi 1999;林良恭2002)。在台湾动物社会研究会(2004)访查鸟 店放生研究结果显示白头文鸟及黑头碧鸟常作为放生用，其中黑头碧鸟就是栗腹文鸟；本 次的调查纪录中另有2种梅花雀科放生鸟种，即十姐妹及爪哇雀。因为放生活动有50% 以 上集中在鸟类繁殖的春季( 林良恭2002)，且放生的数量往往远大於宠物鸟逃逸的数量， 白头文鸟如再配合适当的栖地适应力，在野外能成功建立族群甚而扩散至全台的机会则比 其他适应力差的放生鸟种高。白头文鸟在台湾的适应力是否真的较强，其对台湾本土鸟种 的冲击影响如何，应是日後台湾入侵鸟种研究不可忽视的问题。 (二)仅可以在野外存活或繁殖，目前尚无证据显示建立稳定族群的鸟种 橙颊梅花雀及横斑梅花雀有颇多野外发现纪录，且有繁殖纪录。橙颊梅花雀在祁(1995)调 查中的贩卖量不到30只，此次调查其贩售数量有明显的增加，其中有70%集中在南部地区 ，野外分布从2001年至2003年所观察到的时间都集中在6-11月间，而且都在高雄县市，推 测其可以在南部度过这段时期。在祁(1995)的鸟店调查中，并没有横斑梅花雀的贩售纪录 ，故推测此鸟种是近几年才被引入；此次调查其贩售情形较集中在北部地区，但野外分布 却多集中在彰化乌溪及高雄县市，造成野外分布与贩售情况不符的可能原因有二：(1)现 在野外分布情形是反映几年前的贩售状况，也许当时的贩售是以中南部为主，以及(2)逃 逸後较可以适应中南部地区的环境而在野外成功的存活。所以针对此2种鸟类应加强野外 繁殖的调查，才能进一步评估其入侵潜力。 爪哇雀及栗腹文鸟有野外繁殖纪录，但野外发现通报纪录及数量都不多(表3)，显示其野 外族群尚未稳定。其中爪哇雀於鸟店贩售数量达7,975只，位居第一(表1)，在祁(1995)的 鸟店调查中爪哇雀的贩售量亦是所有梅花雀科鸟类之冠，但野外纪录几乎都集中在台北地 区，且其通报资料笔数逐年下降，因此我们推测爪哇雀因为贩卖数量多，虽有较高的逃逸 机率与数量，但其适应台湾环境的能力可能不佳，所以纵使有繁殖的可能，但後代的存活 率可能很低，所以野外存活只数不多，导致发现纪录少。如果此推论正确，则即使爪哇雀 贩卖的数量非常多，其入侵台湾的潜力应不高，然此项推论须对爪哇雀野外繁殖的成功率 做进一步的调查，才能证实之。 (三)近十年野外发现纪录稀少或无的鸟种 红梅花雀、斑胸草雀、橙腹红梅花雀、黑腰梅花雀及十姐妹等5个鸟种近十年有零星的野 外发现纪录，但无繁殖纪录，七彩文鸟及锦静等2鸟种则全无野外及繁殖纪录(表3)。 十姐妹的贩售数量位居第二，达3000多只(表1)，但野外发现纪录却不多(表3)，推测可能 原因有二：(1)十姐妹为人工繁殖培育的物种，本身就只适合在笼中饲养，一旦逃逸到野 外并不会适应野外的严苛环境，所以因存活率极低，而能被发现的机率就少；(2)十姐妹 中的一个品系与台湾原生种白腰文鸟有几分相似，也许是误认成原生种的白腰文鸟，而使 记录资料不准确。十姐妹在全球是很畅销的一种人工繁殖鸟种，根据林良恭(2002)的调查 曾指出十姐妹是宗教放生活动中被大量放生的外来鸟种之一，在台湾从1999 年至2003年 间的鸟会通报纪录仅有2笔，可能是在大量放生时所观察到。刘(1999)的调查中亦无十姐 妹的野外分布纪录，甚至於在全球也没有任何十姐妹的野外入侵报告，所以认为野外发现 纪录少应非错认的结果，而是因野外适应力差。此较差的野外适应力亦可能是其无法形成 野外稳定族群的主因。 就时间的次序而言，应是贩售在前，逃逸在後，所以逃逸鸟的野外分布现况应该是台湾外 来梅花雀科鸟种贩卖与野外分布反映过去的的贩售状况。此次的研究，则是尝试将贩卖的 现况与累积至今的野外分布资料做关联性的检测，并分析这些有可能形成入侵鸟种的入侵 潜力，如果贩卖的现况与过去并无多大的改变，则目前关联性检测的结果具有很高的参考 性，如果贩卖的现况与过去有很大的差别，则目前调查的贩卖现况所影响的应是往後(而 非过去)外来鸟种的的野外分布，所以未来应该持续监测及调查这些外来鸟种的野外分布 ，以做确切的关联性检测。再者，本研究的野外分布资料主要来源为中华鸟会发行的中华 飞羽及高雄鸟会发行的鸟语，前者的通报纪录较偏重於北部地区，後者几乎只有高雄县市 的资料，其余网路公开资料只是零星几笔，缺乏全面的调查资料，未来应该系统化的实地 调查全台湾外来鸟种分布，才能确实了解外来鸟种入侵的状况。 谢　志 本研究承蒙国科会经费补助得以完成(NSC 92-3114-B-002-013-) ，李崇褘获高雄医学大 学暑期大学生研究补助，林雅惠、张家捷及郑光洲协助调查及资料整理，祁伟廉医师、中 华鸟会及高雄鸟会提供文献参考，三位审查者的宝贵意见，谨此致谢。 引用文献 王嘉雄、吴森雄、黄光瀛、杨秀英、蔡仲晃、蔡牧起、萧庆亮。1991。台湾野鸟图监。亚 舍图书有限公司。 台湾动物社会研究会。2004。台湾北中南鸟店贩卖「放生物」访查报告。 http://www.east.org.tw/01/3-32-1.pdf 。 祁伟廉。1995。宠物鸟类在台湾的贸易状况调查报告。财团法人绿消费者基金会。 林良恭。2002。台湾外来种脊椎动物现况。全球环境变迁通讯33: 8-13。 林瑞兴。2002。台湾入侵鸟种之现况与因应措施。入侵种生物管理研讨会120-127。 行政院农业委员会特有生物研究保育中心。南投。 林瑞兴。2004。希区考克的黑色恐惧─台湾入侵鸟种现况。自然保育季刊48: 3843。 刘小如。1999。台湾地区外来种鸟类之探讨。野鸟7: 45-58。 苏铭言。2000。外来种之印度银嘴文鸟与本地种之斑文鸟共域繁殖记录。鸟语233： 18-20。 Blackburn, T. 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