九月的北太平洋， 一只巨大的赤红色身影正沿着日本本州东方海面缓慢北飞。 牠几乎没有拍动翅膀， 长达数公尺的狭长翼膜顺着海面风切起伏， 一次下降换取速度，再借高速气流重新爬升。 阳光从东方照来，让牠猩红色的腹侧与翼膜像火焰一样发亮。 这是太平洋猩红袋蝠。 这种袋蝠最大个体翼展可达6公尺，是现存最大的全空栖袋蝠， 也是人类历史上最具文化象徵性的野生动物之一。 中国人称牠为「凤凰」。 日本人称牠为「天照神使」。 然而真正令生物学家着迷的，不是牠巨大的体型，也不是数千年累积下来的神话。 而是牠可能从出生到死亡，从未真正接触过地面。 今天全球已知有800多种袋蝠， 分布从热带雨林、草原、沙漠绿洲、河川与海岸， 一直到南北半球的大洋上空。 但其中真正能够完成「全空栖」生命史的，只有约42种高度特化的远洋袋蝠。 牠们在天空一边飞行一边睡眠。 在天空交配 在天空生下下一代 幼兽在母亲腹部的育儿袋中成长。 第一次离开母亲时，脚下不是树枝或巢穴，而是几千公尺的天空 这42种动物， 至今仍是地球生命史上 已知唯一真正把天空从交通空间变成永久栖息地的脊椎动物。 而这段演化史的起点，却不是大洋。 而是一千多万年前南美洲一片早已消失的巨大湿地:佩巴斯湿地 佩巴斯:一次演化偶然 现存所有袋蝠均演化自1600万年前的南美洲 一种外型类似於今天鼠负鼠属(Marmosa)的小型树栖有袋类 与他们最接近的现存陆地物种为北美负鼠（Didelphis virginiana） 当时尚处於中新世的南美洲，还没有今天我们熟悉的现代亚马逊河 安地斯山脉因造山运动持续隆升 将原来由东向西流的古亚马逊河出海口遮断 并在今天的西亚马逊西部低地形成了一个面积超过百万平方公里 由湖泊、沼泽、泛滥森林与河道系统组成的巨大湿地 这片古老水世界被今天的古生物学家称为佩巴斯系统（Pebas System） 而佩巴斯的沉积层保存了袋蝠演化史上最重要的一系列化石。 对当时栖息与此的动物而言，佩巴斯是一个充满危机的世界 森林被洪水反覆切割 河道时常在短时间内改变 今天连续的红树林树冠，在下一个雨季时可能隔着数十公尺水面 而水中则有鳄类、大型鱼类埋伏等待 即使在被水体切割的树上亦不安全 因为许多树栖蛇类、哺乳类时常锁定树上动物的巢穴进行觅食 对於育雏中的鸟类以及依靠树洞生存的小型哺乳类构成了沉重的威胁 在这样的环境中，一支体型可能只有一两百公克的树栖有袋类 因天择压力开始发展身体两侧的皮膜并演化出一种叫袋翼兽的生物 一开始，袋翼兽的翼不是真正意义的翅膀，而是滑翔用的构造 目的是让这群小型有袋类比同类多滑翔几公尺 虽然几公尺的滑翔距离看似不长 但这长度有时已足够跨过一条水道 避免下到危险的地面或水面而遭掠食者捕食 佩巴斯的化石纪录显示 较早期的袋翼兽仍具有典型树栖有袋类四肢比例，只能短距离滑翔 而较晚类型逐渐演化出延长的前肢、更大的飞膜 以及适合空中控制的肩关节 再往後，胸骨与肩带开始强化 前肢的动作也不再只是张开飞膜控制滑翔距离 而能产生真正具有推进作用的拍翼 於是，当一只袋翼兽第一次靠自己的肌肉力量飞到更高处时 继蝙蝠之後，第二种具备主动飞行能力的哺乳类: 始袋蝠诞生 这就是袋蝠演化史上最重要的一刻 从那一刻开始，地形对於这种有袋类不再是阻碍。 从滑翔到真正飞行，是整段历史最困难的一步 滑翔和主动飞行乍看只是程度差异，实际上却是完全不同的生物力学系统 滑翔动物利用的是重力位能 生物必须从高处出发，直到落到更低处 而真正的飞行动物则必须以代谢能持续产生升力与推力 这要求前肢、肩带、胸肌、翼膜、神经控制、呼吸与循环系统同时改变 因此，许多演化生物学家认为 袋蝠演化史上最关键的突破不是长出飞膜 有袋类已在其他地方也曾多次独立演化出滑翔能力 真正困难的是： 滑翔有袋类跨越主动飞行门槛 一旦这一步完成，後面的演化反而有一连串非常明确的自然选择可以推动。 能飞得更远，就能利用更多食物。 能在空中停留更久，就能减少回到容易遭捕食的固定栖息地。 能跨越更大的水域，就能进入新的海岸、岛屿与大陆。 而袋蝠的化石纪录，也一路从佩巴斯向北延伸。 马拉开波：从湿地飞向海洋的中继站 如果说袋蝠是在佩巴斯完成从陆地生物往飞行生物的演化的原乡 那麽今日委内瑞拉北部的马拉开波湾地区 袋蝠如何从陆地飞行生物往海洋飞行生物的中继 在中新世到上新世之间 这一带曾长期受到河流、湖泊、河口、泻湖与浅海环境交替影响 这正是森林飞行动物进入海洋生态系最理想的过渡区。 从马拉开波出土的袋蝠的牙齿与四肢化石显示 自迁移至当地後，牠们的食性逐渐由森林昆虫和果实 转向水面羽化昆虫、小型甲壳类与鱼类 部分种类的翼型也开始变长 牠们不再满足於快速穿梭於森林 而逐渐朝沿着湖泊与海岸进行长距离巡航方向演化。 但此时这些袋蝠仍然会停栖於陆地 他们跟蝙蝠与鸟类一样，仍会回到树洞、岩壁或海岸洞穴休息 但袋蝠仍在此时首次真正进入了一个没有树冠可以依赖的世界 再往北，就是加勒比海 小安地列斯：降落陆地的时间逐渐变少 完成从森林生态位往滨海生态位演化的袋蝠 再度从马拉开波湖往加勒比海地区辐射演化 虽然相比佩巴斯，小安地列斯群岛的袋蝠化石纪录零碎得多 但这里的化石却记录了袋蝠另一项关键变化 那就是加勒比海各岛与岛之间的距离，开始成为自然选择本身 加勒比海每一次海平面变化、暴潮或火山活动 都可能让某座小岛缩小甚至消失。 对需要固定巢穴的动物而言，这是灾难。 但飞行距离较长的物种却能跨越数公里甚至数十公里海面则否 对能飞向下一座岛的袋蝠种类，一座岛不再适合当作家乡 只需要搬到另一座岛即可 於是在加勒比与其他热带岛链，袋蝠开始形成真正的大规模适应辐射 有些留在森林 有些进入海岸 有些开始长时间在海上追踪鱼群 而最後只有其中极少数的後代，把这条道路走到了极端 牠们终於不再需要陆地。 全空栖：把巢带在身上的哺乳类 鸟类是天空中非常成功的脊椎动物 但即使最擅长长距离飞行的海鸟，也有一个几乎无法跨越的限制 那就是牠们必须降落产卵 信天翁可以飞越大洋 雨燕可以数月不落地 军舰鸟甚至能在飞行中睡眠 但是到了繁殖季，牠们仍必须回到一座岛、一面岩壁或一个巢 才能繁殖下一代 但袋蝠作为有袋类却有一个其他飞行生物所没有的特徵 育儿袋 有袋类采取短妊娠、长哺乳的繁殖方式， 新生幼兽在极不成熟的状态出生，再於育儿袋中继续发育 当海洋袋蝠逐渐延长在海上停留的时间， 这项原本和飞行毫无关系的特徵，突然成为极大的演化优势 那就是母亲的育儿袋本身就是巢 全空栖袋蝠的育儿袋具有强大的括约肌，在飞行时几乎完全封闭 幼蝠附着在乳头上，随母兽一起飞行 鱼群往北，育儿袋中的幼蝠就随着母亲就往北 洋流改变，整个家族一起转向 牠们不需要把刚出生的幼蝠留在几百公里外的繁殖岛 当飞行睡眠、空中交配与袋内育幼全部成熟後 陆地这一概念终於从牠们的生命史中消失 虽然现存的800多种袋蝠，大多仍然会停栖 有些甚至在岛屿孤立环境中重新失去飞行能力 再度演化成类似负鼠先祖的地面奔跑的次生地栖袋蝠 但约40多种远洋袋蝠却拥有完整全空栖能力 空中航空母舰 全空栖远洋袋蝠有一项与普通飞行哺乳类不同的特徵 绝大多数这类袋蝠都是雌性大於雄性。 原因很直接 母袋蝠必须载着幼蝠飞 因此雌性必须有更大的翼面积、更低的翼负荷与更高的载重能力 而当幼兽到了第一次学飞的时候，母亲的角色更特殊 母袋蝠会利用稳定上升气流，带着幼蝠爬升到数千公尺高空 然後让幼蝠离开育儿袋 当幼蝠第一次离开育儿袋时，它便已处於数千公尺的高空上 这种高度就是牠学飞的安全网 如果幼兽失速或翻滚，母袋蝠会立即俯冲到牠下方 与幼兽降低相对速度，让幼兽重新抓住自己的背部并爬回育儿袋 过一段时间後，再重新尝试 因此有人把大型母袋蝠称为： 空中航空母舰 而这种育儿方式，也推动了远洋袋蝠的另一项特徵——高度社会化 天空之鲸 大型远洋袋蝠往往形成稳定的母系家族 成年女儿可能多年留在母亲身边 姐妹共同飞行 没有育儿负担的成员协助寻找鱼群，甚至替携幼母袋蝠驱赶猎物。 年老雌袋蝠则保存数十年的海洋经验 她们记得哪一年海水异常偏暖 某种鱼群在厄尔尼诺期间会往哪里移动 哪条风带在某个季节最安全 哪些海域在暴风後会出现大量食物 这些知识会透过社会学习传给下一代 不同家族甚至具有不同的迁徙传统、觅食技巧与叫声方言 因此研究者常把远洋袋蝠与深海中的鲸豚类做比较，称牠们为 天空的齿鲸 而人类也很早就注意到，这些动物知道很多人类不知道的事 知道鱼在哪里 知道雨何时会来 知道暴风何时接近 甚至知道大海另一端在哪里 这让袋蝠很早就飞进了人类的神话体系中 Njörðr的使者：维京人眼中的北大西洋袋蝠 斯堪地那维亚的诺斯渔民很早就发现 北大西洋袋蝠具有追踪温带气旋外围的特殊习性 因为强烈气旋能搅动海水，重新分布海水营养盐与表层生物 几天後往往形成高生产力的觅食带 栖息与此的北大西洋袋蝠 因此会沿着气旋外围与风暴尾迹移动，追踪鱼群。 但是牠们绝不真正进入暴风核心。 因为对全空栖动物而言，被强烈气流打入海面几乎等於死亡 於是维京水手经常看到一种奇怪景象： 袋蝠随着鱼群与坏天气一起出现。 但在风暴真正抵达前，牠们又突然全部撤离。 久而久之，北欧人相信这些动物是海与风之神Njörðr的使者。 牠们知道海神把鱼送到哪里。 也知道什麽时候必须逃离女海神Rán即将张开的死亡之网。 对维京船长而言，「袋蝠突然放弃鱼群」是比任何祭司预言都更值得警惕的讯号。 萨摩亚的银腹袋蝠：昼夜之神尚未长大的孩子 在赤道太平洋，另一种袋蝠则获得完全不同的神话地位 当地的赤道银腹袋蝠具有高度规律的季节迁徙 特定季节、洋流与风带下，牠们会沿相当固定的航线移动 古代萨摩亚领航者甚至能像利用恒星一样 利用特定袋蝠群的位置与飞行方向作为航海参照 更加引人注目的，是牠们银白色的腹部 在日出和黄昏的低角度阳光下 整群袋蝠腹部反射光线，远看就像一串移动的星星 萨摩亚人因此传说 夜空中星辰，是夜神Po与昼神Ao成年的孩子 而银腹袋蝠则是他们年纪较小、尚未长成星辰的幼子 牠们仍在海天之间学习父母教给自己的道路 天上的星辰是固定的导航者 而袋蝠则是年幼的星辰。 凤凰与天照：东亚袋蝠的两张神话面孔 固定於北太平洋绕洋飞行的太平洋猩红袋蝠 是现存全球最大全空栖袋蝠。 最大翼展可达6公尺。 由於此种袋蝠在西太平洋北回归线附近的觅食场位於台湾东部外海与宫古海峡 在中国，牠极少出现。 因为正常情况下，绕洋迁徙的猩红袋蝠并不会深入中国内陆 因此每当特殊海况、风场或鱼群使这种巨大的袋蝠迷航至中国沿海 甚至偶然深入内陆时，往往都成为重大事件 巨大的身躯 猩红色翼膜 几乎从不落地 而且可能数十年才见一次 这使得他在中国人眼中成为神话里的祥兽 中国人称成年的猩红袋蝠为「凤凰」 每当凤凰於中华大地上被目击 地方官都会慎重地向朝廷上奏 「凤凰来仪」或「凤凰见」 将其视为天子圣德、天下太平或政治清明的祥瑞之兆 皇帝可能因此斋戒沐浴并告祭上天与宗庙，而百官则上表称贺 文人也会撰写「凤凰来仪」的诗赋歌颂 而在日本，猩红袋蝠的传说却不同 猩红袋蝠夏季会定期北上至本州东方海域觅食 对古代日本人而言，那里正是太阳升起的海 一群巨大的赤红袋蝠，每年夏天从东方晨光中出现 自然很容易被理解成天照大神在人间的化身 於是同一个物种在日本得到另一个名字： 天照神使 它後来甚至成为日本皇室最重要的动物象徵 如果菊花代表皇室本身，那麽展翼的天照袋蝠则代表皇室神圣祖源与日神 菊花与天照袋蝠同为日本国家的象徵 太平洋战争时的日军便时常在飞机尾翼或机翼漆上这种袋蝠的图案 阿尔库俄涅袋蝠：希腊人等待的平静海日 而在地中海，袋蝠神话又是另一种形式 地中海阿尔库俄涅袋蝠并非全空栖 这种小型袋蝠会在冬季选择一段较稳定的海况 把即将独立的幼蝠带到离岸岩礁附近学飞 古希腊水手逐渐发现，每当这些袋蝠大量出现 往往正值冬季短暂的平静海况 於是牠们被吸收进Alcyone与Ceyx的神话 传说Alcyone失去丈夫後被众神变成袋蝠， 而她的父亲、风神Aeolus每年会暂时把风锁在洞穴里 让女儿可以安全教自己的孩子飞翔。 这些无风的日子，後来成为希腊与罗马世界所谓的「Halcyon Days」 直到今天，这个词仍用来形容短暂而平静的美好时光。 Melqart的测港者：腓尼基人如何跟着袋蝠建立城市 古代腓尼基航海者则关心另一件事情： 哪一个海湾适合留下来？ 栖息於黎凡特与北非沿岸的泰尔袋蝠 同样是一种非全空栖食鱼袋蝠 这种袋蝠很依赖地中海沿岸鱼群，却又非常不耐冬季风暴 因此育幼家族只会选择： 背风、浪小、附近鱼类丰富，而且具有安全洞穴或岩壁的海湾筑巢 巧合的是，这些条件也往往是天然良港的重要条件 於是腓尼基水手形成一句後来流传千年的谚语： 「袋蝠能养育幼子的海湾，人类也适合安家」 最着名的故事发生在狄多女王的船队 相传狄多离开泰尔、抵达北非时 正是在一个海湾看到整个袋蝠家族进入岩壁育幼 随行的Melqart祭司认为，那是神谕要牠们在此安身立命。 於是狄多决定留下并在此建立新的殖民城市 那座城市後来有个响亮的名字:迦太基 泰尔袋蝠被腓尼基人视为Melqart派往海外丈量港口的翼兽 比雨更早抵达：贝督因人的沙漠袋蝠 阿拉伯沙漠的袋蝠神话则与雨有关 纳巴泰袋蝠，一种非全空栖的小型袋蝠 平时生活在红海沿岸、阿曼与阿拉伯南部较湿润的山地 但当内陆即将进入降雨期时，牠们会突然飞入沙漠绿洲筑巢繁殖 原因很简单 雨後的沙漠会爆发大量昆虫 能在雨真正落下以前提前抵达绿洲，就能抢先占据最好的繁殖地 袋蝠可能透过湿度、气压、高空风向与远方雷暴产生的低频声， 提前数日感知即将到来的雨季 因此，沙漠仍然晴朗时，贝督因人有时已经看见纳巴泰袋蝠开始进入绿洲 牠们来了 对贝督因牧民也就意味 雨快来了。 前伊斯兰时期的部分阿拉伯部族传说称这些动物为南天星Suhayl的幼女 伊斯兰化之後，神话解释逐渐改变，袋蝠不再被理解成真正带来雨的神灵， 而是「安拉让牠们比人更早知道雨将到来」 但是那套观察知识没有消失。 直到现代，贝都因人仍会说： 「一只袋蝠只是旅行者；带着孩子来的袋蝠才知道雨。」 人类出现以後，袋蝠一开始反而没有衰退 人类与袋蝠的关系有一段十分反直觉的历史。 在狩猎采集与前工业时代，人类其实很难大量猎杀真正全空栖的远洋袋蝠。 因为牠们没有洞穴 没有巢 没有繁殖岛 也没有固定停栖地 对弓箭、陷阱、吹箭甚至早期火器而言 一只终日活动於数百公尺高空的全空栖袋蝠几乎是无法有效利用的猎物 但人类却能轻易攻击与牠们竞争的鸟类和普通蝙蝠以及非全空栖的袋蝠。 人类登上海岛後，可以采集海鸟蛋、捕捉幼鸟 带来的鼠、猪、狗与猫则进一步破坏繁殖地 蝙蝠也因为洞穴与固定栖息群而容易遭到大量捕杀 因此在一些海洋生态系，人类早期扩张甚至间接替远洋袋蝠减少了竞争者 部分远洋袋蝠族群在人类到来之後反而一度增加 这种局面一直持续到工业革命 真正让袋蝠陷入危机的，不是猎枪，而是人类开始改造整个天空与海洋 直到工业时代来临 全空栖袋蝠第一次遇到一种牠们无法靠不落地躲避的敌人 人类不需要把袋蝠射下来 只需要让牠们所依赖的食物消失 农药与集约农业使大量飞行昆虫减少，依赖昆虫的食虫袋蝠因此受到冲击 工业渔业大量捕捞远洋渔类、鱿鱼与其他中上层海洋生物 使远洋袋蝠必须飞更远才能获得相同食物 对一般动物而言，食物不足可以停下来休息 全空栖袋蝠却没有这个选项。 牠们必须一直留在空中产生升力 当获得的能量低於维持飞行与觅食所需的能量时 个体会进入恶性循环： 体重下降 飞行肌衰弱 觅食效率下降 需要飞得更远 最後再也无法维持升力 坠入大海 海洋暖化则进一步改变鱼群、洋流与风带的位置 原本由老雌袋蝠传承数百甚至数千代的迁徙路线，开始变得不再可靠 而飞机、海上风力发电、摩天大楼与其他大型空中设施 则象徵另一个史无前例的变化 人类开始真正开发天空 对森林动物而言，砍森林叫栖地破坏 但对袋蝠而言，空域同即是牠们的栖地 最着名的远洋支系，反而成了最脆弱的一群 远洋袋蝠曾经因为不需要土地，成为人类最难威胁的野生动物之一 但这项优势到了20世纪却几乎完全反转 大型远洋袋蝠通常长寿、少子 一只雌袋蝠一次只养育一只幼蝠 而幼蝠需要多年学习迁徙路线与觅食技巧 这意味着成年个体死亡後，不可能像高繁殖率动物一样快速补回 因此只要成年死亡率增加一点、繁殖成功率降低一点 几十年後就可能造成惊人的族群衰退 20世纪後半开始的全球雷达与卫星追踪研究， 让人们第一次意识到问题有多严重 有些历史上每年以数百万甚至上千万只规模跨越大洋的袋蝠族群， 在短短数十年内只剩原本的一小部分 太平洋猩红袋蝠在19世纪曾经多达20万只 但如今整个物种却只剩下不足5万的数量 人类第一次发现 一种曾经似乎根本不需要陆地、可以飞往任何地方的动物，第一次无处可逃 从「禁止猎杀」走向保护整片天空 现代袋蝠保育因此和传统野生动物保育非常不同 禁止捕杀当然重要。 但对真正的远洋袋蝠而言，单纯宣布不得猎捕远远不够。 牠们需要的是 健康的鱼群 足够的飞行昆虫 安全的迁徙风带 没有过度开发的关键觅食海域 低污染的海洋食物网。 以及跨越多国领海与公海的连续保育制度 因为一只太平洋猩红袋蝠在一年里 可能夏天在日本东方海域觅食 秋天再随西风横越北太平洋抵达北美洲 之後在冬天来临前沿美洲西岸南下 最後在赤道海域重新向西 并在来年的春天回到台湾东部外海完成迁徙循环 没有任何一个国家能单独保护牠 这也是为什麽袋蝠成为现代跨国保育最具代表性的动物之一 中国希望「凤凰仍能来仪」 日本希望守护「天照神使」 太平洋岛国希望保住祖先用来导航的「活星辰」 北欧国家则保护那些曾被航海祖先称为Njörðr使者的北大西洋家族 现代保育科学与古老神话，在这一刻重新碰到了一起 6月30日：国际袋蝠日 为了提高全球对袋蝠衰退问题的注意， 世界袋蝠保育基金会（World Marsupial Bat Conservation Foundation，WMBCF） 将每年的 6月30日 订为「国际袋蝠日」（International Marsupial Bat Day） 这一天，世界各地的研究机构、博物馆、学校、渔业团体与保育组织会举办 雷达观察、 夜间袋蝠调查、 远洋卫星追踪展示、 传统航海文化活动， 以及海洋与昆虫保育教育。 日本东岸有民众等待天照袋蝠北返。 萨摩亚的航海学校带着孩子辨认银腹袋蝠。 地中海港口重新讲述狄多与Melqart测港者的故事。 阿拉伯半岛则有人在雨季前到绿洲记录第一批雨袋蝠。 国际袋蝠日真正希望提醒人们的 保护袋蝠不只是保护一群奇特的哺乳动物 而是一件事 地球生命可以适应几乎任何环境 但再成功的演化，也不是无限的 一千多万年前，佩巴斯的泛滥森林里，一只小型有袋类从树上跳下 牠身体两侧的皮膜，让牠比同伴多滑翔了几公尺。 那几公尺没有任何宏大的目的 因为自然选择从来不服务於特别的目的 牠也不知道自己的後代有一天会飞越整个太平洋 不知道会有一支後代再也不需要树 更不知道某些後代会成为 维京人的神使、萨摩亚人的星之幼子、 中国人的凤凰、日本人的天照化身、 希腊人的静海象徵、腓尼基人的建城向导， 以及沙漠民族等待雨水的讯号。 牠只是活了下来 然後下一代又多飞了一点 再下一代，又飞远了一点 直到几百万年後，这群哺乳动物终於不再需要降落 牠们出生在天空。 幼年时从母亲腹袋中第一次展翼 成年後跟随家族飞越风带与大洋 在天空寻找伴侣，在天空养育下一代 老去之後，肌肉逐渐失去力量 直到最後一次滑翔 高度下降 海面越来越近 最後沉入海面，完成了自己的一生 从佩巴斯的一次短暂滑翔，到跨越全球大洋的一生 袋蝠的演化史提醒我们 演化从来不是朝着某个终点前进。 它只是一次又一次利用眼前已有的东西，解决眼前的问题 飞膜如此。 育儿袋如此 群体生活如此 而最後，连原本只是所有陆生动物短暂经过的天空， 也可以变成一个物种永远的家。 每年6月30日，国际袋蝠日最简单的活动，其实不需要任何设备。 只需要在黄昏时抬起头。 因为在我们很少真正注意的地方，仍然有另一个世界存在 对鸟类而言，天空是飞翔的地方 对远洋袋蝠而言，天空就是家园。 --

※ 发信站: 批踢踢实业坊(ptt.cc), 来自: 114.25.11.59 (台湾) ※ 文章网址: https://webptt.com/cn.aspx?n=bbs/DummyHistory/M.1788095091.A.A90.html 我故意写得像真实科普文... 会写这篇的文的原因是我上周睡觉时梦见一只会飞的袋鼠 然後就脑动大开了写了这篇有袋类发展出主动飞行能力的空想了 ※ 编辑: csi9507121 (36.224.137.40 台湾), 08/31/2026 20:05:31