作者： 白明奇　成功大学医学系神经学科／附设医院神经部行为神经科／老年学研究所／行为医 学研究所 杨雅琪　成功大学行为医学研究所 常听说「我方向感不好」、「是个路痴」！这是怎麽回事？当我们走在蜿蜒曲折的街道巷 弄中左顾右盼时，你可知道大脑的哪些部位正忙着吗？ 分工合作的大脑 从演化的观点来看，人类大脑皮质有新旧之分。旧皮质负责和生存有关的原始功能，如饮 食、呼吸、血压、心跳、内分泌等自主神经系统功能；新皮质覆盖旧皮质，皱褶满布，功 能包含语言、推理、逻辑，计算等高级功能。许多新皮质功能只见於人类，这是高等动物 和其他动物的大脑最大不同之处。认路的能力到底和哪一种皮质功能有关呢？ 目前所知，很多和基本认路功能有关的脑区多是旧皮质，或者介於新、旧皮质之间的过渡 皮质。这一点都不意外，因为认路是物种共通的需求。能够在环境中保持良好的认路能力 ，对觅食和躲避天敌而言显然重要，对独行或经常迁徙的中大型动物来说，尤其如此。 虽然不少较低等的动物也有很好的方向行为，例如蜜蜂能在离蜂巢很远的地方采蜜，用舞 步把花丛的位置讯息传递给同伴；候鸟可持续南飞避冬，春来北返；鲑鱼从汪洋中千里洄 游陆溪上游；信鸽万里传信等，真是令人叹为观止。但严格说来，这些可能仅是固定的刺 激和反应的结果，或靠着物理、化学的线索，和哺乳类复杂具变化性的移行能力不能相比 。 就人类而言，虽然路痴或方向感不好不至於对生命造成直接或立即的威胁，但是对生活在 都市丛林里的人们来说，能够在环境中有效率地辨识方向和选择正确的路，是维持正常日 常活动必要的能力。想想看，如果每天上班都要花时间找路，会是件多麽苦恼的事情！ 当常走的路因整修而禁止通行时，你很快地可找出替代路线，这需要大脑许多区域的分工 合作，尤其是海马回的参与，它帮助人们对经常造访的环境形成一个类似地图（称为认知 地图）的概念。有个女孩从小只要没有家人陪同外出就会迷路，直到成年还是无法对每天 生活的环境形成概念，必须用死背的方式记住上班的路线，只要偏离原路一点点就会迷路 。利用功能性脑部磁振造影（fMRI）检查，发现在对一个环境形成概念图时，她的海马回 并没有活化。 老实说，目前我们对人类在空间环境中认路的神经机制还不甚清楚。经由正常人的功能性 神经造影术的研究发现，某些特定脑区在真实或想像的认路作业中，比非认路作业有较强 的反应。这些和认路功能有关的脑区，包括海马回、海马旁回、後压部皮质（ retrosplenial cortex，简称RSC）和後顶叶皮质。其中，位於大脑深处的RSC扮演十分重 要的角色。就让我们来瞧瞧这小家伙有什麽功能吧！ 布罗曼29／30在哪里 1909 年，学者布罗曼（Korbinian Brodmann）用Nissl染剂染哺乳类动物大脑切片，根据 神经元的形状，把大脑皮质区（Brodmann Area，简称BA）从1号编到52号。如果把大脑从 两个半球之间切下，可以看到连接两半脑的胼胝体，而扣带皮质就如其名般扣绕着胼胝体 。扣带皮质有前後之分，本文的主角RSC呈弓状，体积不大，被部分的後扣带皮质包着， 属於边缘系统。RSC被布罗曼编为29/30号，简称BA 29／30。 後来，解剖学家陆续发现RSC和许多脑区都是相连的，例如负责计画功能的前额叶皮质背 外侧（BA 46、 BA 9／46、 BA9）、辨识场景的海马旁回、整合空间讯息的大脑前下角和 内鼻皮质。RSC也和负责记忆的颞上沟、讯息整合的後顶叶皮质相连。由此可见，RSC的位 置和负责记忆的脑区有关，并且提供了前额叶区域和边缘系统互动的路径，前者属於新皮 质，後者则属於旧皮质。 人类的认路功能 小小的RSC对认路有什麽贡献呢？RSC属於旧皮质，由於位置特殊，发生脑伤的机会不大， 只能用零星的个案或功能性造影术来推论它的功能。一开始，RSC的功能被认为和处理强 烈的情绪刺激有关，後来学者结合神经影像工具和神经心理测验，发现这一区受损的病人 并不会有情绪相关的问题，反而有记忆上的困难。这种RSC损伤所引起的记忆障碍，说明 它在解剖学上的位置和内侧颞叶相连，且在记忆的历程上扮演重要的角色。 从RSC皮质受损的病人行为发现，当左侧或双侧RSC受损时，会出现情节性失忆症，对日常 生活事件产生记忆障碍；右侧RSC则和方向感或空间认路能力有关。 英国认知科学家马盖儿（Maguire）的一篇回顾文献指出，大部分伤及右侧RSC的病人出现 了共同的病徵，例如无法学习新路线，在熟悉环境中有认路障碍的现象，以及可辨识地标 但无法使用地标来协助定向。这些病人都能在3～8周内恢复正常，相较於颞叶受损的病人 ，它的严重程度较轻。 这种 RSC受损但认路能力恢复的情形，和学者希拉龄（Seralynne）的动物研究结果一致 。希拉龄发现大鼠的RSC受损，会减损使用「他中心（allocentric）」线索的能力。但比 起受损区域在前丘脑和海马回来说，RSC受损所造成的影响较轻微，且在放射迷宫和水迷 宫中的表现，可以经由训练而提升。然而损及前丘脑和海马回的大鼠，即使经由训练，也 进步有限。 此外，让一群饥饿的老鼠在放射状的迷宫中寻找食物，食物只放在几个特定的走道内，老 鼠看不到走道内有无食物，非得进去逐一探索才行。结果发现RSC受伤的老鼠在寻找食物 时犯较多的错误，牠们漏走一些路或重复进入相同的路，代表 RSC受损老鼠的空间工作记 忆不佳，没有办法记得已搜寻过的路或预期要搜寻的方位。 由RSC的位置和它的连结发现，RSC与海马回和负责记忆的颞叶内侧有很密切的连结，除了 结构上有紧密的关系外，两者在功能上也互通有无，彼此影响。更有研究者把 RSC在空间 认路中的角色，定义为「海马回和其他皮质及下皮质的整合者」。 此外，薛尔顿（Shelton）等人发现，RSC把在环境中移动时形成自我中心（egocentric） 的表徵，转换为由海马回负责的他中心表徵，也就是参与了认知地图的形成。而当要使用 认知地图时，RSC的活化使鸟瞰的形式转为地面观点。更有甚者，RSC不仅是海马回和顶叶 之间的转换器，也具有对环境结构形成表徵的登录能力。RSC的这种能力，让患者在海马 回受损时仍保有相当的认路能力。 值得一提的是，很早之前学者就发现动物的RSC中有许多头向细胞和位置细胞。当动物把 头部朝向空间中的某一个方位时，有一群特定的头向细胞会活化，对方向性的讯息特别敏 感。 临床症状表现 美国宾州大学神经科阿乖尔（Aguirre）医师根据局部脑伤的临床案例，大略把病人的认 路障碍分为4种。 第 1种称为「地标失认症」，也就是无法辨识熟悉地标或学习新环境中的地标，多因为右 侧舌状脑回受损所造成。第2种是「以自我为中心的失定向」，无法从第一人称的观点来 描述路径，多因右侧後顶叶皮质受损。第3种称为「顺向性失定向」，即脑部受伤後，无 法学习新环境中的讯息，不管来回多少次还是会迷路，但在脑伤前已经熟悉的环境，并不 会迷路，这种病人大多伤及右侧海马旁回。 第4种称为「头向失定向」，也就是RSC受损出现的情形。头向失认症的病人不能判断自身 目前的位置和一个熟悉地点之间的方向关系，即「失去方向感」。这里的方向感指的是「 判断目前所处地点和看不见的目的地之间位置关系的能力」，也证明这种功能是位在RSC 。从少数「头向失定向」的个案表现可以得知，这些病人虽然可认出路景、地标，却无法 把自身所在和该地标或路景的关系转置於熟悉环境的认知地图中。把自我为中心的表徵转 成他中心表徵，或两者之间的互转，就是RSC的功能之一。 以下藉由个案来说明RSC病变产生的症状。有位55岁的日本男性T君，在住所当地开了10年 计程车。有天，T君下班回家途中，突然失去方向感，不知道该走哪条路。他认得出周遭 的建筑物和地标，但是那些地标并不能提供T君与这个地标有关的方向讯息。T君只好打电 话回家求助，最後依照家人的指示平安到家。隔天，他再度在熟悉的环境中迷路。T君住进 了医院，神经科医师检查发现，T君不能决定目前所在地和另一个熟悉地点两者之间的方向 关系，画不出从他家走到一个熟悉地点的路线图及家中的空间配置。 他对於纸本地图的方向感则不受影响，能够在日本地图上定位出东京，在世界地图中定位 出夏威夷；也能描述两个熟悉地点之间的地理方向关系，例如东京位於大阪东边；能阅读 书报、认人、认出建物和地标，也能清楚地指出自己和施测者的左右；对远程自传式记忆 保持相当好，但对「字词配对学习」（注1）或「减数分心作业」（注2）表现不好，代表 学习新口语讯息能力较差。 T君记得病房中物体的位置，闭上眼睛也能正确指出门和窗户的方位。但是当他转个弯後 ，却指不出起点的方向；他也不记得从房间走去洗手间的路线，这条路线包含两个右转和 一个左转。 答案揭晓，原来是出血性脑中风让T君迷路，出血位置正是RSC。 RSC受损让人无法成功地提取空间知识，无法由建筑物获得有助於认路的讯息，无法获得 对环境中的方向讯息。你能想像一个不能对路线形成概念的城市居民，一个不知道自己的 家在什麽方向的行人，以及不知道该怎麽转方向盘的司机的窘况吗？ RSC受损造成的认路障碍，对人们的正常生活，实在威胁不小！ 注1：例如学习许多如「老鹰与火车」、「红色与飞机」等的配对，稍後问受测者「老鹰 与什麽配对」，受测者应回答「火车」。 注2：先让受测者记住无意义的英文字串，接着要求受测者从100减7，逐次递减做为干扰 ，之後再问先前的英文字串为何。 相关附件：《科学发展》2010年6月，450期，44 ~ 49页 -- 原始网址： http://web1.nsc.gov.tw/ct.aspx?xItem=11481&ctNode=40&mp=1 --

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