鱼类的男男女女 人类在受精卵成为胚胎时，因为带着不同的Ｘ、Ｙ染色体，性别就已决定，例如Ｙ染色体上 SRY 基因造成性别分化为男性。一般而言，婴儿出生前就已经发育成只具有一种性别生殖器官的状态，仅能选择当男人或当女人。据研究了解，在怀孕第 43 ~ 50 天，胎儿即已分化为男性，至於分化为女性则稍为晚一点，约在第 50 ~ 60 天左右。 鱼类的性别比人类有趣多了，在胚胎时期，鱼的生殖器官还未分化，直到孵化後一段时间，短则十天，长则数个月，性别才会慢慢确定。大部分的鱼类是雌雄异体，也就是和我们人类一样，男的就是男的，女的就是女的。 不过，也有一些鱼类是雌雄同体，在其生活史上，这些鱼类的生殖腺同时有精巢与卵巢，若是先发育为男的，而後再发育为女的，这种鱼称为先雄後雌型（雄性先熟型），例如黑鲷、小丑鱼等。若是先发育成为女的，而後再发育为男的，这种鱼称为先雌後雄型（雌性先熟型），例如石斑、黄鳝、鲈鱼等。 为何鱼类会性转变 为什麽在自然的情况下鱼类性别会有转变，这是有趣也是复杂的生命科学问题。鱼类为什麽会演化出这样的生殖方式呢？目前有许多可能的解释，例如在自然情况下鱼类会性转变是由於族群因素，也就是在同族群中，本来男与女的比例构成一个稳定的男女关系，若是把男的移走，那其中一尾女的会在数天内发育成为男的。 另外一种可能是，由於性转变可以获得更有利的生殖策略，因此年纪较小时 （较小体型） 是男的，年纪较大且体型较大时变为女的，例如黑鲷，因为较大体型的雌鱼产卵个数较多，有利於族群存活。也有一种可能是避免「近亲交配」，黑鲷长到第三年才变成母鱼，交配对象是出生一、二年不同亲代产生的成鱼，因此可避免近亲交配，也就大大减少兄弟姊妹成婚的现象。这种种可能的原因促使雌雄同体的鱼类，在长期演化的过程中，慢慢发展出具有特色的性转变生殖策略。 以目前研究比较清楚的雌雄同体鱼类──黑鲷为例，黑鲷是台湾沿岸附近浅海岩礁性鱼类，肉质鲜美，是海钓客喜好的对象鱼种，也是台湾重要的海水养殖鱼种之一。在每年十二月下旬至隔年三月，肚子变大，会生产小黑鲷鱼苗，是牠们的繁殖季节。黑鲷在第一年与第二年繁殖季节表现成为公鱼，自第三年起，约有一半的鱼会自然性转变成母鱼。 由实验知道，不足一年龄的黑鲷其生殖腺以精巢为主，仅含极小部分的卵巢组织，一年龄後的黑鲷卵巢组织开始增大，形成同时具有卵巢组织与精巢组织的两性生殖腺，组织切片显示精巢（TT）与卵巢（OT）组织是由结缔组织（CT）区隔。 至於黑鲷生殖腺发育及性转变的过程，在一年龄後与二年龄後非繁殖季节的六～八月，卵巢组织发育成为主要的部分，而在第一年与第二年繁殖季节时，精巢组织反而会快速发育，成为成熟精巢，这时卵巢组织所占比率极小，牠成为爸爸了。在两岁以後，精巢慢慢退化而卵巢发育达到成熟，到三岁时，同一鱼体在繁殖季节改成产生卵子，牠变成妈妈了。因此，同一尾鱼，年轻时是爸爸，年纪大时成为妈妈。 我们发现，在第一与第二年的非繁殖季节，卵巢组织逐渐发育成为生殖腺主要的组织，但不知为什麽，最後还是没有完全发育成功，反而是精巢组织发育超前，使牠成为爸爸。这些尚未知道的原因，是了解黑鲷性转变的一个关键点，也是科学上的一个谜。 荷尔蒙与性的转变 鱼类生殖内分泌系统与一般陆上动物相似，主要由脑及下视丘、脑下腺与生殖腺相连构成主轴，这些腺体会合成与分泌各种荷尔蒙，腺体内并具有各种特异性的荷尔蒙受体，这些荷尔蒙要能发挥生理作用，必须透过适当的荷尔蒙受体加以接收。脑下腺接受下视丘所分泌的「释放素」，这种荷尔蒙促进脑下腺分泌重要的生殖激素——「促性腺激素」，以刺激生殖腺合成性类固醇激素及配子的发育与成熟。 由最近研究资料得知，目前可以经由投喂荷尔蒙，促使黑鲷提前在一岁或二岁时即变为妈妈。研究黑鲷二岁至三岁之间的自然性转变原因是项颇有趣的问题，把历年研究成果加以归纳，得到一个重要的性转变模式。 在二岁多的非繁殖季节，脑下腺会分泌较多的促性腺激素，这时生殖腺是两性，而且卵巢组织的发育占了生殖腺较大的区域。但由於精巢组织具有较高量的「促性腺激素受体」及「性类固醇激素受体」，造成精巢组织较卵巢组织容易被促性腺激素及其他荷尔蒙刺激，最後发育成为以精巢为主，卵巢组织反而萎缩了，到了繁殖季节，牠成为爸爸了。 相反地，在非繁殖季节，若抑制脑下垂体分泌促性腺激素，精巢组织就不会被刺激发育，卵巢组织得以继续发育，加上卵巢组织「环化酵素」的帮助，最後发育为真正的卵巢，在繁殖季节，牠成为妈妈了。 除了研究上述的重要荷尔蒙及这些荷尔蒙基因表现，对於黑鲷性转变的重要影响外，近年来我们也开始了解一些与性别决定相关的重要遗传基因的调控与表现，例如 Dax-1 与 Dmrt-1 等。研究结果显示，Dax-1 与 Dmrt-1 对於黑鲷精巢的分化与发育有密切关系，且仅存於精巢组织中，也就是有利於精巢的发育。相反地，「环化酵素基因」及「雌性激素受体基因」的表现，则有利於卵巢的发育。由探讨这些基因的表现，有助於逐渐解开黑鲷性转变的分子机制及原因。 根据研究，目前已能利用雌性荷尔蒙控制黑鲷在第一年或第二年时，提早变为母鱼，甚至让第二年的母鱼就可以产卵，比原来需要三年才能自然性转变为母鱼，缩短一年的时间。也可以利用环化酵素的抑制剂，让三年鱼龄的黑鲷，全部维持为雄性，而不会性转变为母鱼。这些研究成果显示，雌性荷尔蒙与环化酵素在雌性的性别分化及性转变机制上，扮演着非常重要的角色。 控制性别的研究，不仅是生命科学上重要的基础课题，并且可应用於产业经济上。目前把性别控制运用於产业上的，包括吴郭鱼、乌鱼、鲷鱼、石斑鱼及一些观赏鱼的养殖。 吴郭鱼若雌雄混养，成天致力於交配繁殖就长不大，因此业界采全雄性养殖，使得吴郭鱼的能量能够较集中在成长方面。乌鱼则因乌鱼子（卵巢）价值高，而采全雌性养殖。石斑鱼原来发育是雌鱼，要等到五至九年间才有可能性转变为雄鱼，因此业界经常把雄性荷尔蒙植入鱼体，约一～三个月就可提前变性为雄性，并且会产精，进行繁殖工作。因此利用生物科技调控鱼类的性别，不仅对生命科学的基础学术具有重要性，更对民生产业有显着的贡献。 以黑鲷为例，大略可窥知鱼类性转变与荷尔蒙的改变有密切关系，这是一项很复杂的内分泌与相关功能基因间的相互作用。目前已了解参与黑鲷自然性转变的内分泌因子，包括雌性荷尔蒙、促性腺激素与环化酵素，其他一定还有许多的因子参与调控这种爸爸与妈妈的互转，只是目前所知有限，仅能略微了解大自然生命奥妙的一、二而已。 我们也发现，人类胎儿在母亲体内发育时，早期也是雌性与雄性生殖系统同时存在，若雄性精巢被刺激而发育，导致卵巢系统的萎缩，胎儿就分化成为男性。我们人类胎儿性别的演变，竟然和黑鲷性转变的道理是类似的！也就是说，人类本来也具有像黑鲷性转变的潜能，只是後来不知什麽原因，让我们无法像黑鲷一样可以过着男与女角色转变的生活。 资料来源： 《科学发展》2005年1月，385期，18～21页(pdf档) --

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